Gwneuthurwyr cyfrifon, Biwrocratiaid, Defnyddwyr wedi'u cadarnhau, Gweinyddwyr rhyngwyneb, Wedi eithrio rhag bod eu cyfeiriadau IP yn cael eu blocio, Gweinyddwyr
93,565
golygiad
ehangu
(Dadwneud - pwll tywod ddylai fynd fel drafft!) Tagiau: Dadwneud |
(ehangu) Tagiau: Golygiad cod 2017 |
||
|
}}
[[Fertebrat|Anifeiliaid asgwrn-cefn]] gwaed oer gyda chroen cennog yw '''ymlusgiaid''' sy'n ffurfio'r dosbarth '''reptilia'''. Maent i'w cael ar pob [[cyfandir]] heblaw am [[Antarctica]] er fod y mwyafrif ohonyn nhw'n byw mewn ardaloedd [[trofannol]] ac isdrofannol. Mae tymheredd eu cyrff yn newid ac felly maen nhw'n dibynnu ar dymheredd yr [[amgylchedd]]. Mae'r mwyafrif o rywogaethau'n [[cigysydd|gigysol]] ac yn ofiparol (hy maen nhw'n dodwy wyau).<ref name=":2">Gauthier J.A. (1994): ''The diversification of the amniotes''. In: D.R. Prothero and R.M. Schoch (ed.) Major Features of Vertebrate Evolution: 129–159. Knoxville, Tennessee: The Paleontological Society.</ref>
Mae ymlusgiaid modern yn perthyn i'r [[urdd (bioleg)|urddau]] canlynol:
* [[Squamata]] ([[madfall]]od, [[neidr|nadroedd]] ac [[amwibon]]iaid): tua 7,600 rhywogaeth
* [[Testudines]] ([[crwban]]od): tua 300 rhywogaeth
Mae ymlusgiaid byw yn cynnwys [[Crwban|crwbanod]], crocodeiliaid, squamates ([[Madfall|madfallod]] a [[Neidr|nadroedd]]) a rhynchocephaliansiaid (tuatara). Yn y system ddosbarthu [[Carolus Linnaeus|Linnaeaidd]] draddodiadol, mae adar yn cael eu hystyried yn ddosbarth ar wahân i ymlusgiaid. Fodd bynnag, mae crocodeiliaid yn perthyn yn agosach i adar nag ydynt i ymlusgiaid byw eraill, ac felly mae systemau dosbarthu cladistaidd modern yn cynnwys adar o fewn Reptilia, gan ailddiffinio'r term fel [[cytras]]. Mae diffiniadau cytrasaidd eraill yn cefnu ar y term ''ymlusgiad'' yn gyfan gwbl, o blaid y cytras Sauropsida, sy'n cyfeirio at bob anifail sy'n perthyn yn nes at ymlusgiaid modern nag at y mamaliaid. Herpetoleg yw'r enw ar yr astudiaeth o [[Urdd (bioleg)|urddau]] ymlusgiaid traddodiadol, wedi'u cyfuno'n hanesyddol a'r [[Amffibiad|amffibiaid]] modern.
Tarddodd y proto-ymlusgiaid cynharaf y gwyddys amdanynt tua 312 miliwn o flynyddoedd yn ôl yn ystod y cyfnod [[Carbonifferaidd]], ar ôl datblygu o detrapodau reptiliomorphaidd datblygedig a addaswyd i fywyd ar dir sych. Yr [[Eureptilia|eureptile]] hysbys cynharaf (y "gwir ymlusgiad") oedd ''[[Hylonomus]],'' anifail bach tebyg i fadfall arwynebol. Mae data genetig a [[ffosil]] yn dadlau bod y ddwy linach fwyaf o ymlusgiaid, yr Archosauromorpha (crocodeiliaid, adar, a pherthnasau) a'r Lepidosauromorpha (madfallod, a pherthnasau), wedi dargyfeirio tua diwedd y cyfnod [[Permaidd]].<ref name=":02">{{Cite journal|last=Ezcurra|first=M. D.|last2=Scheyer|first2=T. M.|last3=Butler|first3=R. J.|year=2014|title=The origin and early evolution of Sauria: reassessing the Permian saurian fossil record and the timing of the crocodile-lizard divergence|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=2|page=e89165|doi=10.1371/journal.pone.0089165|pmc=3937355|pmid=24586565|bibcode=2014PLoSO...989165E}}</ref> Yn ogystal â'r ymlusgiaid byw, mae yna lawer o grwpiau amrywiol sydd bellach [[Difodiant|wedi'u difodi]], mewn rhai achosion oherwydd [[Difodiant mawr bywyd|digwyddiadau difodiant torfol]]. Yn benodol, fe wnaeth y [[digwyddiad difodiant Cretasaidd-Paleogene]] ddileu'r [[Pterosaur|pterosauriaid]], y [[Plesiosauria|plesiosauriaid]], a'r holl [[Deinosor|ddeinosoriaid]] nad ydynt yn adar ochr yn ochr â llawer o rywogaethau o grocodeilfformau, a sgwatiaid (ee, mosasaurs).
Mae ymlusgiaid modern nad ydynt yn adar yn byw ym mhob cyfandir ac eithrio [[Yr Antarctig|Antarctica]].
Mae'r ymlusgiaid yn [[Fertebrat|fertebratau]] tetrapod, hy mae nhw'n greaduriaid sydd naill ai â phedwar coes neu, fel nadroedd, yn ddisgynyddion o hynafiaid pedwar coes. Yn wahanol i [[Amffibiad|amffibiaid]], nid oes gan ymlusgiaid gyfnod larfa dyfrol. Mae'r rhan fwyaf ohonyn nhw'n [[Oviparous|ddodwyol]], er bod sawl rhywogaeth o sgwatiaid yn [[Bywiogrwydd|fywesgorol]], yn ogystal ag ambell gytras dyfrol sydd wedi'i ddifodi<ref name="S12">{{Cite journal|last=Sander|first=P. Martin|year=2012|title=Reproduction in early amniotes|journal=Science|volume=337|issue=6096|pages=806–808|doi=10.1126/science.1224301|pmid=22904001|bibcode=2012Sci...337..806S}}</ref>- mae'r [[ffetws]] yn datblygu o fewn y fam, gan ddefnyddio brych (anfamalaidd) yn hytrach na'i gynnwys mewn plisgyn wy. Fel amniotau, mae wyau ymlusgiaid wedi'u hamgylchynu gan bilenni i'w hamddiffyn a'u cludo, sy'n eu haddasu i atgenhedlu ar dir sych. Mae llawer o'r rhywogaethau bywesgorol yn bwydo eu ffetysau trwy wahanol fathau o frych sy'n debyg i rai [[Mamal|mamaliaid]], gyda rhai'n darparu gofal cychwynnol ar gyfer eu cywion. Mae ymlusgiaid sy'n bodoli yn amrywio o ran maint o'r geco bach, ''Sphaerodactylus ariasae'', sy'n gallu tyfu hyd at 17 mm i'r crocodeil dŵr halen, y ''Crocodylus porosus'', a all gyrraedd 6 metr o hyd ac sy'n pwyso dros 1,000 kg.
[[Delwedd:Natura 2000 - Madfallod Dwr Cribog.webmhd.webm|bawd|chwith|Fideo o'r [[Madfall ddŵr gribog]] yng Nghymru]]
==Cymru==
Cofnodir [[Môr-grwban|crwbanod môr]] ar draethau Cymru yn achlysurol, yn cynnwys y [[crwban môr cefn-lledr]] (''Dermochelys coriacea'') anferth ar Forfa Harlech yn 1988 a arddangosir bellach yn [[Amgueddfa Genedlaethol Cymru]].
== Dosbarthiad ==
[[Delwedd:Captorhinus_aguti_p.jpg|de|bawd| Roedd gan yr ymlusgiaid cyntaf fath o do penglog a elwir yn anapsid, fel y gwelir yn y genws [[Permaidd]] ''Captorhinus'']]
=== Ffylogeneteg a diffiniad modern ===
Erbyn dechrau'r [[21g]], roedd paleontolegwyr asgwrn cefn yn dechrau mabwysiadu tacsonomeg ffylogenetig, lle mae pob grŵp yn cael ei ddiffinio yn y fath fodd fel ei fod yn fonoffilig; hynny yw, grwpiau sy'n cynnwys holl ddisgynyddion hynafiad arbennig. Mae'r ymlusgiaid fel y'u diffinnir yn hanesyddol yn baraffyletig, gan eu bod yn cau allan adar a mamaliaid. Esblygodd y rhain yn y drefn honno o ddeinosoriaid ac o therapsidau cynnar, a elwid yn draddodiadol yn ''ymlusgiaid (reptiliaid)''.<ref name="Brysse2008WeirdWondersToStemLineages">{{Cite journal|last=Brysse|first=K.|year=2008|title=From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna|journal=Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences|volume=39|issue=3|pages=298–313|doi=10.1016/j.shpsc.2008.06.004|pmid=18761282}}</ref> Ysgrifennodd Colin Tudge :<blockquote>Cytras yw mamaliaid, ac felly mae'r cytraswyr yn hapus i gydnabod y tacson traddodiadol [[Mamal|Mammalia]]; ac y mae adar, hefyd, yn gytras, a briodolir yn gyffredinol i'r tacson ffurfiol [[Aderyn|Aves]]. Mewn gwirionedd, mae Mammalia a'r Aves yn is-gytrasau o fewn cytras mawreddog yr Amniota. Ond nid cytras yw'r dosbarth traddodiadol Reptilia. Rhan yn unig ydyw o'r cytras Amniota: yr adran sydd yn weddill ar ôl i'r Mammalia a'r Aves gael eu tynnu oddi yno. Ni ellir ei ddiffinio gan <nowiki><i>synapomorphies</i></nowiki>, fel y ffordd gywir. Yn lle hynny, fe'i diffinnir gan gyfuniad o'r nodweddion sydd ganddo a'r nodweddion <u>nad</u> oes ganddo: ymlusgiaid yw'r amniotes sydd heb ffwr neu blu. Ar y gorau, mae'r cytraswyr yn awgrymu, gallem ddweud bod y Reptilia traddodiadol yn 'amniotes di-adar, anfamalaidd'.</blockquote>Er gwaethaf y cynigion cynnar ar gyfer disodli’r Reptilia paraffyletig gyda [[Sauropsida]] monoffyletig, sy’n cynnwys adar, ni chafodd y term hwnnw ei fabwysiadu’n eang neu, pan gafodd ei ddefnyddio, ni chafodd ei gymhwyso’n gyson.<ref name="modestoanderson2004">{{Cite journal|last=Modesto|first=S.P.|last2=Anderson|first2=J.S.|year=2004|title=The phylogenetic definition of Reptilia|journal=Systematic Biology|pmid=15545258|volume=53|issue=5|pages=815–821|doi=10.1080/10635150490503026}}</ref>
[[Delwedd:Bearded_Dragon_Skeleton.jpg|bawd| Ysgerbwd draig farfog (ypogona) yn cael ei arddangos yn Amgueddfa Osteoleg]]
=== Tacsonomeg ===
Dosbarthiad cyffredinol o ymlusgiaid diflanedig a byw, gan ganolbwyntio ar grwpiau mawr.<ref name="benton2005">{{Cite book|last=Benton|first=Michael J.|author-link=Michael J. Benton|url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/vertclass.html|title=Vertebrate Palaeontology|edition=3rd|publisher=Blackwell Science Ltd.|location=Oxford|year=2005|isbn=978-0-632-05637-8}}</ref><ref name="benton2014">{{Cite book|last=Benton|first=Michael J.|author-link=Michael J. Benton|title=Vertebrate Palaeontology|edition=4th|publisher=Blackwell Science Ltd.|location=Oxford|year=2014|isbn=978-0-632-05637-8}}</ref>
* '''Reptilia''' / '''Sauropsida'''
** † '''[[Parareptilia]]'''
** '''Eureptilia'''
*** † [[Captorhinidae]]
*** '''Diapsida'''
**** † [[Araeoscelidia]]
**** '''Neodiapsida'''
***** † [[Drepanosauromorpha]] (lleoliad ansicr)
***** † [[Younginiformes]] ( [[paraffyletig]] )
***** † [[Ichthyosauromorpha]] (lleoliad ansicr)
***** † [[Thalattosauria]] (lleoliad ansicr)
***** '''Sauria'''
****** '''Lepidosauromorpha'''
******* Lepidosauriformes
******** Rhynchocephalia (tuatara)
******** Squamata (madfall a nadroedd)
****** † [[Choristodera]] (lleoliad ansicr)
****** † [[Sauropterygia]] (lleoliad ansicr)
****** '''Pantestudines''' (crwbanod a pherthnasau, lleoliad yn ansicr)
****** '''Archosauromorpha'''
******* † [[Protorosauria]] (paraffyletig)
******* † [[Rhynchosauria]]
******* † [[Allokotosauria]]
******* Archosauriformes
******** † [[Ffytosor|Ffytosauria]]
******** '''Archosauria'''
********* Pseudosuchia
********** Crocodilia (crocodeiliaid)
********* [[Avemetatarsalia]] / [[Avemetatarsalia|Ornithodira]]
********** † [[Pterosaur|Pterosauria]]
********** [[Deinosor|Deinosoriaid]]
*********** † [[Ornithischia]]
*********** Saurischia (gan gynnwys adar ( '''[[Aderyn|Aves]]''' ))
=== Ffylogeni ===
Mae'r cladogram a gyflwynir yma'n darlunio'r "goeden deulu" o ymlusgiaid, ac yn dilyn fersiwn symlach o'r perthnasau a ddarganfuwyd gan MS Lee, yn 2013.<ref name="scaffold2013">{{Cite journal|doi=10.1111/jeb.12268|pmid=24256520|title=Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds|journal=Journal of Evolutionary Biology|volume=26|issue=12|pages=2729–2738|year=2013|last=Lee|first=M.S.Y.}}</ref> Mae pob astudiaeth enetig wedi cefnogi'r ddamcaniaeth bod crwbanod yn diapsidau; mae rhai wedi gosod crwbanod o fewn Archosauromorpha,<ref name="scaffold2013" /><ref name="Mannen">{{Cite journal|last=Hideyuki Mannena & Steven S.-L. Li|year=1999|title=Molecular evidence for a clade of turtles|journal=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]]|volume=13|issue=1|pages=144–148|doi=10.1006/mpev.1999.0640|pmid=10508547}}</ref><ref name="Zardoya">{{Cite journal|last=Zardoya|first=R.|last2=Meyer|first2=A.|year=1998|title=Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences USA]]|volume=95|issue=24|pages=14226–14231|doi=10.1073/pnas.95.24.14226|pmid=9826682|pmc=24355|bibcode=1998PNAS...9514226Z}}</ref><ref name="Iwabe">{{Cite journal|last=Iwabe|first=N.|last2=Hara, Y.|last3=Kumazawa, Y.|last4=Shibamoto, K.|last5=Saito, Y.|last6=Miyata, T.|last7=Katoh, K.|title=Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins|journal=[[Molecular Biology and Evolution]]|volume=22|issue=4|pages=810–813|date=2004-12-29|doi=10.1093/molbev/msi075|pmid=15625185}}</ref> er bod ambell un wedi adennill crwbanod fel Lepidosauromorpha yn lle hynny.<ref name="Katsu">{{Cite journal|last=Katsu|first=Y.|last2=Braun|first2=E.L.|last3=Guillette|first3=L.J. Jr.|last4=Iguchi|first4=T.|title=From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes|journal=Cytogenetic and Genome Research|volume=127|issue=2–4|pages=79–93|date=2010-03-17|doi=10.1159/000297715|pmid=20234127}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King & Kevin J. Peterson|year=2012|title=MicroRNAs support a turtle + lizard clade|journal=[[Biology Letters]]|volume=8|issue=1|pages=104–107|doi=10.1098/rsbl.2011.0477|pmid=21775315|pmc=3259949}}</ref><ref name="Roos">{{Cite journal|last=Roos|first=Jonas|last2=Aggarwal|first2=Ramesh K.|last3=Janke|first3=Axel|title=Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary|journal=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]]|volume=45|issue=2|pages=663–673|date=Nov 2007|doi=10.1016/j.ympev.2007.06.018|pmid=17719245}}</ref> Mae'r cladogram isod yn defnyddio cyfuniad o ddata genetig (moleciwlaidd) a ffosil (morffolegol) i gael ei ganlyniadau.<ref name="scaffold2013" />
{{clade|{{clade
|1=[[Synapsida]] ([[mammal]]s and their extinct relatives) [[File:Rattus norvegicus (white background).png|50px]]
|label2='''[[Sauropsida|Sauropsida / Reptilia]]''' |sublabel2=(total group)
|2={{clade
|label1={{extinct}}[[Parareptilia]]
|1={{clade
|1={{extinct}}[[Millerettid]]ae [[File:Milleretta BW flipped.jpg|50px]]
|label2=<span style="color:white;">unnamed</span>
|2={{clade
|1={{extinct}}''[[Eunotosaurus]]''
|label2={{extinct}}[[Ankyramorpha]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Lanthanosuchidae]] [[File:Lanthanosuchus NT flipped.jpg|50px]]
|label2={{extinct}}[[Procolophonia]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Procolophonoidea]] [[File:Sclerosaurus1DB.jpg|50px]]
|2={{extinct}}[[Pareiasauromorpha]] [[File:Scutosaurus BW flipped.jpg|50px]]
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Eureptilia]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Captorhinidae]] [[File:Labidosaurus flipped.jpg|50px]]
|label2=[[Romeriida]]
|2={{clade
|1={{extinct}}''[[Paleothyris]]''
|label2=[[Diapsid]]a
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Araeoscelidia]] [[File:Spinoaequalis schultzei reconstruction.jpg|50px]]
|label2=[[Neodiapsida]]
|2={{clade
|1={{extinct}}''[[Claudiosaurus]]''[[File:Claudiosaurus white background.jpg|50px]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Younginiformes]] [[File:Hovasaurus BW flipped.jpg|50px]]
|label2='''Crown Reptilia'''/ |sublabel2=[[Sauria]]
|2={{clade
|label1=[[Pan-Lepidosauria]]/ |sublabel1=[[Lepidosauromorpha]]
|1={{clade
|1={{extinct}}[[Kuehneosauridae]] [[File:Icarosaurus white background.jpg|50px]]
|label2=[[Lepidosauria]]
|2={{clade
|1=[[Rhynchocephalia]] ([[tuatara]] and their extinct relatives) [[File:Hatteria white background.jpg|50px]]
|2=[[Squamata]] ([[lizard]]s and [[snake]]s) [[File:British reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg|50px]] [[File:Python natalensis Smith 1840 white background.jpg|50px]] }} }}
|label2=[[Archelosauria]]/ |sublabel2=[[Archosauromorpha]] ''[[sensu lato|s. l.]]''
|2={{clade
|label1=[[Pan-Archosauria]]
|1={{clade
|1={{extinct}}[[Choristodera]] <span style="{{MirrorH}}">[[File:Hyphalosaurus mmartyniuk wiki.png|60px]]</span>
|label2=[[Archosauromorpha]] ''[[sensu stricto|s. s.]]''
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Prolacertiformes]] [[File:Prolacerta broomi.jpg|50px]]
|2={{clade
|2=[[Archosauriformes]] ([[Crocodilia|crocodiles]], [[bird]]s, dinosaurs and extinct relatives) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Deinosuchus riograndensis.png|50px]]</span> [[File:Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg|30 px]]
|1={{clade
|1={{extinct}}''[[Trilophosaurus]]''[[File:Trilophosaurus buettneri (flipped).jpg|50px]]
|2={{extinct}}[[Rhynchosauria]] [[File:Hyperodapedon BW2 white background.jpg|50px]] }} }} }} }}
|label2=[[Pan-Testudines]]/ |sublabel2=[[Pantestudines]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Eosauropterygia]] [[File:Dolichorhynchops BW flipped.jpg|50px]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[Placodontia]] [[File:Psephoderma BW flipped.jpg|50px]]
|2={{clade
|1={{extinct}}''[[Sinosaurosphargis]]''
|2={{clade
|1={{extinct}}''[[Odontochelys]]''
|label2=[[Testudinata]]
|2={{clade
|1={{extinct}}''[[Proganochelys]]''
|2=[[Testudines]] ([[turtle]]s) [[File:Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Centrochelys sulcata).jpg|50px]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}} }} }} }} }} }}|style=font-size:80%;line-height:80%|label1=[[Amniote|Amniota]]}}
=== Safle crwbanod ===
Mae lleoliad crwbanod y môr wedi bod yn amrywiol iawn yn hanesyddol ac yn fater dadleuol. Yn glasurol, ystyriwyd bod crwbanod yn perthyn i'r ymlusgiaid anapsid cyntefig.<ref name="Romer, A 1977">[[Alfred Romer|Romer, A.S]]. & T.S. Parsons. 1977. ''The Vertebrate Body.'' 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)</ref> Mae gwaith moleciwlaidd fel arfer wedi gosod crwbanod o fewn y diapsidau. O 2013 ymlaen, mae tri genom y crwbanod wedi'u dilyniannu<ref name="Gilbert2013">{{Cite journal|last=Gilbert|first=SF|last2=Corfe|first2=I|date=May 2013|title=Turtle origins: picking up speed|url=http://www.cell.com/developmental-cell/pdf/S1534-5807(13)00285-2.pdf|journal=Dev. Cell|volume=25|issue=4|pages=326–328|doi=10.1016/j.devcel.2013.05.011|pmid=23725759}}</ref> ac mae'r canlyniadau'n gosod crwbanod môr fel chwaer-gytras i'r arcosaurs, y grŵp sy'n cynnwys crocodeiliaid, deinosoriaid ac adar.<ref>{{Cite journal|first=Ylenia|last=Chiari|first2=Vincent|last2=Cahais|first3=Nicolas|last3=Galtier|first4=Frédéric|last4=Delsuc|year=2012|title=Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria)|journal=BMC Biology|volume=10|issue=65|pages=65|doi=10.1186/1741-7007-10-65|pmid=22839781|pmc=3473239}}</ref> Fodd bynnag, yn eu dadansoddiad cymharol o amseriad organogenesis, canfu Werneburg a Sánchez-Villagra (2009) gefnogaeth i'r ddamcaniaeth bod crwbanod y môr yn perthyn i gytras ar wahân o fewn Sauropsida, y tu allan i'r cytras sawraidd yn gyfan gwbl.<ref name="Werneburg and Sánchez-Villagra 2009">{{Cite journal|last=Werneburg|first=Ingmar|last2=Sánchez-Villagra|first2=Marcelo|title=Timing of organogenesis support basal position of turtles in the amniote tree of life|journal=BMC Evolutionary Biology|date=2009|volume=9,82|pages=82|doi=10.1186/1471-2148-9-82|pmid=19389226|pmc=2679012}}</ref>
== Hanes esblygiadol ==
=== Cynnydd yr ymlusgiaid ===
[[Delwedd:Europasaurus_holgeri_Scene_2.jpg|bawd| Golygfa [[Mesosöig]] yn dangos megafawna ymlusgol nodweddiadol: [[Deinosor|deinosoriaid]] yn cynnwys ''[[Europasaurus holgeri]]'', [[Iguanodont|iguanodonts]], ac ''[[Archaeopteryx lithographica|Archeopteryx lithographica]]'' yn eistedd ar fonyn coeden yn y blaendir]]
Tardda'r ymlusgiaid tua 310-320 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn y corsydd [[Carbonifferaidd]] hwyr, pan esblygodd yr ymlusgiaid cyntaf o ymlusgiaid datblygedig.<ref name="Laurin 95">
{{Cite journal|last=Laurin|first=M.|last2=Reisz, R. R.|year=1995|title=A reevaluation of early amniote phylogeny|journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=113|issue=2|pages=165–223|doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x|url=http://www.iucn-tftsg.org/wp-content/uploads/file/Articles/Laurin_and_Reisz_1995.pdf}}</ref> Am gyfnod hir, yr ymlusgiaid oedd brenhinoedd y tir sych, gan gynnwys y deinosoriaid; ystyr y gair deinosor, wrth gwrs, yw ''madfall dychrynllyd.'' Bathwyd y gair gan y Cymro a'r biolegydd [[Richard Owen]].
Yr anifail hynaf y gwyddys amdano a allai fod yn amniot yw'r ''[[Casineria]]'' (er efallai mai temnospondyl ydoedd).<ref>{{Cite journal|last=Paton|first=R.L.|last2=Smithson|first2=T.R.|last3=Clack|first3=J.A.|year=1999|title=An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=398|issue=6727|pages=508–513|doi=10.1038/19071|bibcode=1999Natur.398..508P}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Monastersky|first=R|year=1999|title=Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold – with all 10 toes – on land|url=http://www.sciencenews.org/sn_arc99/5_22_99/bob1.htm|journal=Science News|volume=155|issue=21|pages=328–330|doi=10.2307/4011517|archive-url=https://web.archive.org/web/20110604220710/http://www.sciencenews.org/sn_arc99/5_22_99/bob1.htm|archive-date=June 4, 2011|jstor=4011517}}</ref> Ceir cyfres o olion traed o haenau ffosil yn [[Nova Scotia]] sy'n dyddio i 315 mega-anwm (myo, sef miliwn o flynyddoedd yn ôl) ac sy'n cynnwys bodiau traed a chen ymlusgaidd.<ref>{{Cite journal|last=Falcon-Lang|first=H.J.|last2=Benton|first2=M.J.|last3=Stimson|first3=M.|year=2007|title=Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways|journal=[[Journal of the Geological Society]]|volume=164|issue=6|pages=1113–1118|doi=10.1144/0016-76492007-015}}</ref> Priodolir yr olion hyn i ''[[Hylonomus]]'', yr ymlusgiad diamheuol hynaf y gwyddys amdano.<ref>{{Cite web|url=http://www.sflorg.com/sciencenews/scn101707_01.html|title=Earliest Evidence For Reptiles|publisher=Sflorg.com|date=2007-10-17|access-date=March 16, 2010|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110716044246/http://www.sflorg.com/sciencenews/scn101707_01.html|archivedate=July 16, 2011}}</ref> Anifail bach tebyg i [[Madfall|fadfall]] ydoedd, tua 20 i 30 cm, gyda nifer o ddannedd miniog yn dynodi diet pryfysol.<ref name="EoDP">{{Cite book|editor-last=Palmer, D.|year=1999|title=The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|publisher=Marshall Editions|location=London|page=62|isbn=978-1-84028-152-1}}</ref> Mae enghreifftiau eraill yn cynnwys y ''Westlothiana'' (sy'n cael ei ystyried ar hyn o bryd yn reptiliomorph yn hytrach na gwir amniot)<ref>{{Cite journal|last=Ruta|first=M.|last2=Coates|first2=M.I.|last3=Quicke|first3=D.L.J.|year=2003|title=Early tetrapod relationships revisited|url=http://pondside.uchicago.edu/oba/faculty/coates/5.RutCoaQuick2003.pdf|journal=Biological Reviews|volume=78|issue=2|pages=251–345|doi=10.1017/S1464793102006103|pmid=12803423}}</ref> a'r ''Paleothyris'', ygyda'r ddau'n hynod o debyg.
Fodd bynnag, ystyrir y microsaurs yn wir ymlusgiaid ar adegau, felly mae tarddiad cynharach yn bosibl.<ref name="auto">{{Cite journal|title=The First Age of Reptiles? Comparing Reptile and Synapsid Diversity, and the Influence of Lagerstätten, During the Carboniferous and Early Permian|first=Neil|last=Brocklehurst|date=July 31, 2021|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=9|doi=10.3389/fevo.2021.669765}}</ref>
=== Cynnydd yr ymlusgiaid ===
Daeth y tetrapodau megis y ''Cochleosaurus'', i ddominyddu'r cyfnod, gan fwrw ei gysgod dros yr amniotau cynharaf, gan gynnwys y bôn ymlusgiaid (yr amniotau hynny oedd yn agosach at ymlusgiaid modern nag at famaliaid).<ref name="SahneyBentonFalconLang 2010RainforestCollapse">{{Cite journal|last=Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J.|year=2010|title=Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica|journal=Geology|doi=10.1130/G31182.1|volume=38|pages=1079–1082|issue=12|bibcode=2010Geo....38.1079S}}</ref> Effeithiodd y newid sydyn hwn ar sawl grŵp mawr.
Roedd tetrapodau cyntefig wedi'u difrodi'n arbennig, tra bod bonyn-ymlusgiaid yn gwneud yn well, gan gael eu haddasu'n ecolegol i'r amodau sychach a ddilynodd. Mae angen i tetrapodau cyntefig, fel amffibiaid modern, ddychwelyd i ddŵr i ddodwy wyau; mewn cyferbyniad, amniotes, fel ymlusgiaid modern – wyau y mae ganddynt blisgyn sy'n caniatáu iddynt gael eu dodwy ar dir – wedi addasu’n well i’r amodau newydd. Cafodd Amniotes gilfachau newydd yn gyflymach na chyn y cwymp ac ar gyfradd llawer cyflymach na thetrapodau cyntefig. Cawsant strategaethau bwydo newydd gan gynnwys llysysydd a chigysyddion, a dim ond pryfysyddion a physgysyddion a fuont yn flaenorol. <ref name="SahneyBentonFalconLang 2010RainforestCollapse" /> O hyn ymlaen, ymlusgiaid oedd yn dominyddu cymunedau ac roedd ganddynt fwy o amrywiaeth na thetrapodau cyntefig, gan osod y llwyfan ar gyfer y Mesozoig (a elwir yn Oes yr Ymlusgiaid). <ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{Cite journal|last=Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A.|year=2010|title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land|journal=Biology Letters|doi=10.1098/rsbl.2009.1024|volume=6|pages=544–547|issue=4|pmid=20106856|pmc=2936204}}</ref> Un o'r ymlusgiaid cynnar mwyaf adnabyddus yw'r ''Mesosaurus'', genws o'r Permian Cynnar a oedd wedi dychwelyd i ddŵr, yn bwydo ar bysgod.
[[Delwedd:Skull_comparison.png|chwith|bawd| '''A''': Anapsid</br> '''B''': Synapsid,<br />'''C''': Diapsid]]
{| class="wikitable"
|+Amrywiaeth gyfoethog o ymlusgiaid byw (2013)<ref name=":0">{{Cite journal|last=Pincheira-Donoso|first=Daniel|last2=Bauer|first2=Aaron M.|last3=Meiri|first3=Shai|last4=Uetz|first4=Peter|date=2013-03-27|title=Global Taxonomic Diversity of Living Reptiles|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=3|pages=e59741|bibcode=2013PLoSO...859741P|doi=10.1371/journal.pone.0059741|issn=1932-6203|pmc=3609858|pmid=23544091}}</ref>
!Grŵp o ymlusgiaid
! Rhywogaethau a gofnodwyd
! Canran o ymlusgiaid
|-
| Squamates
| 9193
| 96.3%
|-
| ''- Madfall''
| ''5634''
| ''59%''
|-
| ''- Nadroedd''
| ''3378. llarieidd-dra eg''
| ''35%''
|-
| ''— Amphisbaeniaid''
| ''181''
| ''2%''
|-
| Crwbanod
| 327
| 3.4%
|-
| Crocodeiliaid
| 25
| 0.3%
|-
| Rhynchocephalians
| 1
| 0.01%
|-
| Cyfanswm
| 9546. llarieidd-dra eg
| 100%
|}
== Morffoleg a ffisioleg ==
=== Cylchrediad ===
Mae gan bob lepidosaur a [[Crwban|chrwbanod]] [[Calon|galon]] tair siambr sy'n cynnwys dau [[atriwm (calon)|atria]], un [[fentrigl (calon)|fentrigl]] a dau aorta sy'n arwain at y [[System gylchredol|cylchrediad systemig]]. Mae'r graddau o gymysgu gwaed [[Ocsigen|ocsigenedig]] a diocsigenedig yn y galon tair siambr yn amrywio, gan ddibynnu ar y rhywogaeth a'r cyflwr ffisiolegol. O dan amodau gwahanol, gellir troi gwaed diocsigenedig yn ôl i'r corff neu gellir troi gwaed ocsigenedig yn ôl i'r ysgyfaint. Mae'r amrywiad hwn mewn llif gwaed yn caniatáu thermoreoli mwy effeithiol ac amseroedd plymio tanddwr hirach ar gyfer rhywogaethau dyfrol, ond ni ddangoswyd ei fod yn fantais i ffitrwydd y rhywogaeth.<ref>{{Cite journal|last=Hicks|first=James|year=2002|title=The Physiological and Evolutionary Significance of Cardiovascular Shunting Patterns in Reptiles|journal=News in Physiological Sciences|volume=17|issue=6|pages=241–245|pmid=12433978|doi=10.1152/nips.01397.2002|url=https://semanticscholar.org/paper/cadf185ac8cfa2bc2b99e102a5ef62f680e5c5e5}}</ref>
Mae gan grocodeiliaid galon pedair siambr, yn debyg i [[Aderyn|adar]], ond mae ganddyn nhw ddau aorta systemig hefyd ac felly maen nhw'n gallu osgoi eu cylchrediad ysgyfeiniol.<ref>{{Cite journal|last=Axelsson|first=Michael|last2=Craig E. Franklin|year=1997|title=From anatomy to angioscopy: 164 years of crocodilian cardiovascular research, recent advances, and speculations|journal=Comparative Biochemistry and Physiology A|volume=188|issue=1|pages=51–62|doi=10.1016/S0300-9629(96)00255-1}}</ref>
=== Metabolaeth ===
[[Delwedd:Homeothermy-poikilothermy.png|de|bawd| Allbwn egni parhaus (mewn [[Joule|joules]]) ymlusgiad nodweddiadol yn erbyn mamal o faint tebyg fel swyddogaeth tymheredd craidd y corff. Mae gan y mamal allbwn brig llawer uwch, ond dim ond dros ystod gyfyng iawn o dymheredd y corff y gall weithredu.]]
Mae ymlusgiaid modern nad ydynt yn adar yn arddangos rhyw fath o nodweddion gwaed oer (hy rhywfaint o gymysgedd o poikilothermi, ectothermi, a bradymetabolism) fel bod ganddynt ddulliau ffisiolegol cyfyngedig o gadw tymheredd y corff yn gyson ac yn aml yn dibynnu ar ffynonellau allanol o wres, megis yr haul. Oherwydd tymheredd craidd llai sefydlog nag [[Aderyn|adar]] a [[Mamal|mamaliaid]], mae biocemeg ymlusgiaid yn gofyn am [[Ensym|ensymau]] sy'n gallu cynnal effeithlonrwydd dros ystod fwy o dymheredd nag yn achos anifeiliaid gwaed cynnes. Mae'r amrediad tymheredd corff optimwm yn amrywio yn ôl rhywogaethau, ond yn nodweddiadol mae'n is nag anifeiliaid gwaed cynnes; i lawer o fadfallod, mae'n disgyn i rhwng 24 a 35 gradd Celsiws,<ref>Huey, R.B. & Bennett, A.F. (1987):Phylogenetic studies of coadaptation: Preferred temperatures versus optimal performance temperatures of lizards. ''Evolution'' No. 4, vol 5: pp. 1098–1115 [http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf PDF]</ref> tra gall rhywogaethau sydd wedi'u haddasu gan wres eithafol, fel yr igwana'r anialwch (y ''Dipsosaurus dorsalis)'', gael y tymereddau ffisiolegol gorau posibl yn yr ystod mamaliaid, rhwng 35 a 40 gradd C.<ref>Huey, R.B. (1982): Temperature, physiology, and the ecology of reptiles. Side 25–91. In Gans, C. & Pough, F.H. (red), ''Biology of the Reptili'' No. 12, Physiology (C). Academic Press, London.[http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/temp_phys_ecol_rep_1982.pdf artikkel]</ref> Er y deuir ar draws y tymheredd gorau posibl yn aml pan fydd yr anifail yn weithgar, mae'r metaboledd gwaelodol isel yn gwneud i dymheredd y corff ostwng yn gyflym pan nad yw'r anifail yn weithgar.
Mantais metaboledd isel yw bod angen llawer llai o danwydd arno i gynnal swyddogaethau'r corff. Trwy ddefnyddio tymheredd eu hamgylchedd, neu drwy aros yn oer pan nad oes angen iddynt symud, gall ymlusgiaid arbed llawer o ynni o gymharu ag anifeiliaid endothermig o'r un maint.<ref>Campbell, N.A. & Reece, J.B. (2006): Outlines & Highlights for Essential Biology. ''Academic Internet Publishers''. 396 pp. {{ISBN|978-0-8053-7473-5}}</ref> Mae crocodeil angen rhwng degfed ac un rhan o bump o'r bwyd sydd ei angen ar [[Llew|lew]] o'r un pwysau a gall fyw hanner blwyddyn heb fwyta.<ref name="Garnett">{{Cite journal|last=Garnett|first=S. T.|year=2009|title=Metabolism and survival of fasting Estuarine crocodiles|journal=Journal of Zoology|volume=4|pages=493–502|doi=10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x}}</ref> Mae gofynion bwyd is a metaboleddau addasol yn caniatáu i ymlusgiaid ddominyddu bywyd anifeiliaid mewn ardaloedd lle mae bwyd yn rhy brinl i gynnal mamaliaid ac adar â chorff mawr.
=== System resbiradol ===
[[File:X-ray_video_of_a_female_American_alligator_(Alligator_mississippiensis)_while_breathing_-_pone.0004497.s009.ogv|de|bawd|Fideos fflworosgopi pelydr-X o [[aligator]] benywaidd Americanaidd yn dangos cyfangiad yn yr ysgyfaint wrth anadlu]]
Mae pob ymlusgiad yn anadlu gan ddefnyddio [[ysgyfaint]]. Mae [[Crwban|crwbanod]] y dŵr wedi datblygu croen mwy athraidd, ac mae rhai rhywogaethau wedi addasu eu cloaca i gynyddu'r rhan ar gyfer cyfnewid nwy.<ref>{{Cite book|last=Orenstein|first=Ronald|title=Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor|publisher=Firefly Books|year=2001|isbn=978-1-55209-605-5|url=https://archive.org/details/turtlestortoises0000oren}}</ref> Hyd yn oed gyda'r addasiadau hyn, nid yw anadlu byth yn cael ei gyflawni'n llawn heb ysgyfaint. Mae awyru'r ysgyfaint yn cael ei gyflawni'n wahanol ym mhob prif grŵp o ymlusgiaid. Mewn cenogion, mae'r ysgyfaint yn cael eu hawyru bron yn gyfan gwbl gan y cyhyr echelinol, sef yr un cyhyredd hefyd a ddefnyddir wrth symud. Oherwydd y cyfyngiad hwn, mae'r rhan fwyaf o genogion yn cael eu gorfodi i ddal eu gwynt yn ystod rhediadau sydyn. Mae rhai, fodd bynnag, wedi dod o hyd i ffordd o'i gwmpas. Mae'r Varanidau, ac ychydig o rywogaethau eraill o fadfallod, yn defnyddio pwmpio buccal i ategu eu "hanadlu echelinol" arferol. Mae hyn yn caniatáu i'r anifeiliaid lenwi eu hysgyfaint yn llwyr yn ystod symudiad dwys, ac felly parhau'n aerobig weithredol am amser hir. Mae'n hysbys bod madfall Tegu yn meddu ar broto-[[Diaffram y thoracs|diaffram]], sy'n gwahanu'r ceudod pwlmonaidd oddi wrth y ceudod gweledol. Er nad yw'n gallu symud mewn gwirionedd, mae'n caniatáu chwyddo'r ysgyfaint uwch, trwy dynnu pwysau'r fiscera oddi ar yr ysgyfaint.<ref>{{Cite journal|last=Klein|first=Wilfied|last2=Abe, Augusto|last3=Andrade, Denis|last4=Perry, Steven|title=Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, ''Tupinambis merianae'' (Teidae: Reptilia)|journal=Journal of Morphology|volume=258|issue=2|year=2003|pages=151–157|doi=10.1002/jmor.10136|pmid=14518009|url=https://semanticscholar.org/paper/40cdb976a769e620ea800e48811e17b764605644}}</ref>
Nid oes gan y mwyafrif o ymlusgiaid daflod eilaidd, sy'n golygu bod yn rhaid iddynt ddal eu gwynt wrth lyncu. Mae crocodiliaid wedi datblygu taflod eilaidd esgyrnog sy'n eu galluogi i barhau i anadlu tra'n aros dan y dŵr (a diogelu eu hymennydd rhag difrod). Mae'r sgincs (teulu: Scincidae ) hefyd wedi datblygu taflod eilaidd esgyrnog, i raddau amrywiol. Cymerodd nadroedd ddull gwahanol ac ymestyn eu [[tracea]] yn lle hynny. Mae eu llwnc yn ymestyn fel gwelltyn o gig, ac yn caniatáu i'r anifail lyncu ysglyfaeth fawr heb iddynt fygu.<ref>{{Cite journal|last=Chiodini|first=Rodrick J.|last2=Sundberg|first2=John P.|last3=Czikowsky|first3=Joyce A.|date=January 1982|editor-last=Timmins|editor-first=Patricia|title=Gross anatomy of snakes.|url=https://www.researchgate.net/publication/241830127|journal=Veterinary Medicine/Small Animal Clinician}}</ref>
[[Delwedd:Tortue_de_Floride_Amiens.jpg|bawd| Llithrydd clust goch yn cymryd cegiad o aer]]
Mae sut mae [[Crwban|crwbanod]] yn anadlu wedi bod yn destun llawer o astudiaeth. Hyd yn hyn, dim ond ychydig o rywogaethau sydd wedi'u hastudio'n ddigon trylwyr i gael syniad o sut mae'r crwbanod hyn yn [[anadlu]] . Mae'r canlyniadau amrywiol yn dangos bod crwbanod wedi dod o hyd i amrywiaeth o atebion i'r broblem hon.
Yr broblem yw bod y rhan fwyaf o gregyn crwbanod yn anhyblyg ac ni allant ehangu na chrebachu i awyru eu hysgyfaint. Mae gan rai crwbanod, fel y fflapshell Indiaidd (y ''Lissemys punctata''), ddarn o gyhyr sy'n gorchuddio'r ysgyfaint. Pan fydd yn cyfangu, gall y crwban allanadlu. Pan fydd yn gorffwys, gall y crwban dynnu'r aelodau'n ôl i geudod y corff a gorfodi aer allan o'r ysgyfaint. Pan fydd y crwban yn ymestyn ei goesau, mae'r pwysau y tu mewn i'r ysgyfaint yn cael ei leihau, a gall y crwban sugno aer i mewn. Mae ysgyfaint crwbanod wedi'u cysylltu â'r tu mewn i ben y gragen (carapace), gyda gwaelod yr ysgyfaint ynghlwm (trwy feinwe gyswllt) i weddill y fiscera. Trwy ddefnyddio cyfres o gyhyrau arbennig (sy'n cyfateb yn fras i [[Diaffram y thoracs|diaffram]]), mae crwbanod yn gallu gwthio eu fiscera i fyny ac i lawr, gan arwain at resbiradaeth effeithiol.
=== Cynhyrchu sain ===
O'u cymharu â brogaod, adar a mamaliaid, mae ymlusgiaid yn llai lleisiol. Mae cynhyrchu sain fel arfer yn gyfyngedig i [[wiktionary:hiss|hisian]], a gynhyrchir yn unig trwy orfodi aer trwy glotis rhannol gaeedig ac nid yw'n cael ei ystyried yn llais, mewn gwirionedd. Mae'r gallu i leisio yn bodoli mewn crocodeiliaid, rhai madfallod a chrwbanod; ac yn nodweddiadol mae'n golygu dirgrynu strwythurau tebyg i blygu yn y [[laryncs]] neu'r glotis. Mae rhai geckos a chrwbanod yn meddu ar gortynnau lleisiol go iawn, sydd â meinwe gyswllt cyfoethog.<ref>{{Cite journal|last=Russell, Anthony P.; Bauer, Aaron M.|year=2020|title=Vocalization by extant nonavian reptiles: A synthetic overview of phonation and the vocal apparatus|journal=The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology|volume=304|issue=7|pages=1478–1528|doi=10.1002/ar.24553|pmid=33099849}}</ref><ref>{{Cite book|last=Capshaw, Grace; Willis, Katie L.; Han, Dawei; Bierman, Hilary S.|year=2020|title=Neuroendocrine Regulation of Animal Vocalization|chapter=Reptile sound production and perception|pages=101–118|editor-last=Rosenfeld, Cheryl S.; Hoffmann, Frauke|publisher=Academic Press|isbn=978-0128151600}}</ref>
==== Clyw nadroedd ====
Mae clywed mewn bodau dynol yn dibynnu ar 3 rhan o'r glust; y glust allanol sy'n cyfeirio tonnau sain i gamlas y glust, y glust ganol sy'n trosglwyddo tonnau sain sy'n dod i mewn i'r glust fewnol, a'r glust fewnol sy'n helpu i glywed a chadw cydbwysedd. Yn wahanol i fodau dynol ac anifeiliaid eraill, nid oes gan nadroedd glust allanol, clust ganol na thympaniwm ond mae ganddynt strwythur fewnol gyda [[cochlea]] yn uniongyrchol gysylltiedig â'u gên.<ref> Christensen, C. B., Christensen-Dalsgaard, J., Brandt, C., & Madsen, P. T. (2012). Hearing with an atympanic ear: Good vibration and poor sound-pressure detection in the royal python, Python regius. Journal of Experimental Biology, 215(2), 331–342. https://doi.org/10.1242/jeb.062539 </ref> Gallant deimlo'r dirgryniadau a gynhyrchir gan y tonnau sain yn eu gên wrth iddynt symud ar y ddaear. Gwneir hyn trwy ddefnyddio mechanoreceptors, nerfau synhwyraidd sy'n rhedeg ar hyd corff y neidr gan gyfeirio'r dirgryniadau ar hyd nerfau'r asgwrn cefn i'r [[ymennydd]]. Mae gan nadroedd ganfyddiad clywedol sensitif a gallant ddweud o ba gyfeiriad y mae sain yn dod fel y gallant synhwyro presenoldeb ysglyfaeth neu ysglyfaethwr ond mae'n dal yn aneglur pa mor sensitif yw nadroedd i seinio tonnau sy'n teithio drwy'r awyr.<ref>YOUNG, BRUCE A. “A REVIEW OF SOUND PRODUCTION AND HEARING IN SNAKES, WITH A DISCUSSION OF INTRASPECIFIC ACOUSTIC COMMUNICATION IN SNAKES.” Journal of the Pennsylvania Academy of Science, vol. 71, no. 1, 1997, pp. 39–46, http://www.jstor.org/stable/44149431. Accessed 8 May 2022 </ref>
=== Atgynhyrchu ===
[[Delwedd:Crocodile_Egg_Diagram.svg|bawd| Diagram wy crocodeilaidd<br /><br />1. plisgyn wy
2. sach o felynwy 3. melynwy (maetholion)4. pibelli
5. amnion6. ambilen7. aer
8. alantois9. gwynwy10. sach amniotig
11. embryo crocodeil12, hylif amniotig]]
Yn gyffredinol, mae ymlusgiaid yn [[Atgenhedlu rhywiol|atgenhedlu'n rhywiol]],<ref>{{Cite journal|date=2018|title=Male reproductive behaviour of Naja oxiana (Eichwald, 1831) in captivity, with a case of unilateral hemipenile prolapse|url=https://www.researchgate.net/publication/335270872|journal=Herpetology Notes}}</ref> er bod rhai yn gallu [[Atgenhedlu anrhywiol|atgenhedlu'n anrhywiol]]. Mae'r holl weithgarwch atgenhedlu yn digwydd drwy'r cloaca, yr allanfa/fynedfa sengl ar waelod y gynffon lle mae gwastraff hefyd yn cael ei ysgarthu. Mae gan y rhan fwyaf o ymlusgiaid [[organau rhyw]], sydd fel arfer yn cael eu tynnu'n ôl neu eu gwrthdroi a'u storio y tu mewn i'r corff. Mewn crwbanod a chrocodeiliaid, mae gan y gwryw un [[pidyn]] tra bod sgwatiaid (''squamates''), gan gynnwys nadroedd a madfallod, yn meddu ar bâr o bidynau, a dim ond un ohonynt a ddefnyddir yn nodweddiadol ym mhob sesiwn. Fodd bynnag, nid oes gan Tuatara organau rhyw, ac felly mae'r gwryw a'r fenyw yn syml yn pwyso eu cloacas at ei gilydd wrth i'r gwryw ollwng sberm.<ref>Lutz, Dick (2005), Tuatara: A Living Fossil, Salem, Oregon: DIMI Press, {{ISBN|978-0-931625-43-5}}</ref>
Mae'r rhan fwyaf o ymlusgiaid yn dodwy wyau amniotig wedi'u gorchuddio â chregyn calchaidd..Mae'r plisgyn wy yn amddiffyn yr embryo crocodeil ac yn ei gadw rhag sychu, ond mae'n hyblyg i er mwyn iddo ganiatáu cyfnewid nwyon. Mae'r corion yn helpu i gyfnewid nwy rhwng y tu mewn a'r tu allan i'r wy. Mae'n caniatáu i garbon deuocsid adael yr wy a nwy ocsigen i fynd i mewn i'r wy. Mae'r albwmin yn amddiffyn yr embryo ymhellach ac yn gwasanaethu fel cronfa ddŵr a phrotein. Mae'r allantois yn sach sy'n casglu'r gwastraff metabolig a gynhyrchir gan yr embryo. Mae'r sach amniotig yn cynnwys hylif amniotig sy'n amddiffyn ac yn clustogi'r embryo.<ref name="S12">{{Cite journal|last=Sander|first=P. Martin|year=2012|title=Reproduction in early amniotes|journal=Science|volume=337|issue=6096|pages=806–808|doi=10.1126/science.1224301|pmid=22904001|bibcode=2012Sci...337..806S}}</ref>
== Dulliau o amddiffyn ==
Mae llawer o ymlusgiaid bach, fel nadroedd a madfallod sy'n byw ar y ddaear neu yn y dŵr, yn debygol o gael eu hysglyfaethu gan bob math o anifeiliaid cigysol. Felly osgoi yw'r math mwyaf cyffredin o amddiffyniad mewn ymlusgiaid. Ar yr arwydd cyntaf o berygl, mae'r rhan fwyaf o nadroedd a madfallod yn cropian i ffwrdd i'r isdyfiant, a bydd crwbanod a chrocodeiliaid yn plymio i'r dŵr ac yn suddo o'r golwg.
=== Cuddliw a rhybudd ===
Mae ymlusgiaid yn tueddu i osgoi gwrthdaro trwy guddliw. Dau brif grŵp o ysglyfaethwyr sy'n byw ar ymlusgiaid yw adar ac ymlusgiaid eraill, ac mae gan y ddau ohonynt olwg lliw pur dda. Felly mae gan grwyn llawer o ymlusgiaid liw cryptig o lwyd plaen neu frith, gwyrdd a brown i'w galluogi i ymdoddi i liw eu hamgylchedd naturiol.<ref>{{Cite web|url=http://www.teachervision.fen.com/animal-behavior/resource/8700.html|title=Reptile and Amphibian Defense Systems|publisher=Teachervision.fen.com|access-date=March 16, 2010}}</ref> Gyda chymorth gallu'r ymlusgiaid i aros yn llonydd am gyfnodau hir, mae cuddliw llawer o nadroedd mor effeithiol fel bod pobl neu anifeiliaid domestig fel arfer yn cael eu brathu oherwydd nad ydynt yn eu gweld, ac felly'n camu arnynt yn ddamweiniol.<ref>{{Cite journal|last=Nagel|first=Salomé|title=Haemostatic function of dogs naturally envenomed by African puffadder (''Bitis arietans'') or snouted cobra (''Naja annulifera'')|journal=MedVet Thesis at the University of Pretoria|date=2012|page=66|url=https://www.google.no/search?client=opera&q=stepping+on+puffadder&sourceid=opera&ie=UTF-8&oe=UTF-8#|access-date=August 18, 2014}}</ref>
Pan fydd cuddliw yn methu â'u hamddiffyn, bydd y sgincs tafod las yn ceisio cadw ymosodwyr i ffwrdd trwy arddangos eu tafodau glas, a bydd y fadfall gwddf ffril yn arddangos ei ffril lliw llachar. Defnyddir yr un arddangosiadau mewn anghydfodau tiriogaethol ac yn ystod carwriaeth.<ref name="Cogger">{{Cite book|last=Cogger|first=Harold G.|title=Reptiles and Amphibians of Australia|year=1986|publisher=Reed Books PTY LTD|location=2 Aquatic Drive Frenchs Forest NSW 2086|isbn=978-0-7301-0088-1|page=238}}</ref> Os cyfyd perygl mor sydyn nes bod ehedeg yn amhosib yna bydd crocodeilod, crwbanod, rhai madfallod, a rhai nadroedd yn hisian yn uchel wrth wynebu'r gelyn. Bydd y neidr-drwst (''rattle snake'') yn dirgrynu blaen y gynffon, sy'n cynnwys cyfres o fwclis nythu, gwag yn gyflym i ddychryn yr ysglyfaethwr.
Mewn cyferbyniad â lliw diflas arferol y rhan fwyaf o ymlusgiaid, mae gan fadfallod y genws ''Heloderma'' (yr anghenfil Gila a'r fadfall gleiniog) a llawer o'r nadroedd cwrel liw rhybudd cyferbyniol, sy'n rhybuddio ysglyfaethwyr posibl eu bod yn wenwynig.<ref>{{Cite book|title=North American wildlife|date=2011|publisher=Marshall Cavendish Reference|location=New York|isbn=978-0-76147-938-3|page=86|url=https://books.google.com/books?id=fU25LOYnVokC&q=venomous+gila+monster+warning+colors&pg=PA86|access-date=August 18, 2014}}</ref> Mae gan nifer o rywogaethau o nadroedd Gogledd America nad ydynt yn wenwynig farciau lliwgar tebyg i rai'r neidr gwrel; mae hyn yn enghraifft a ddyfynnir yn aml o [[Dynwarededd Batesaidd|ddynwarededd Batesaidd]].<ref>{{Cite journal|title=Differential avoidance of coral snake banded patterns by free-ranging avian predators in Costa Rica|journal=Evolution|volume=47|pages=227–235|year=1993|doi=10.1111/j.1558-5646.1993.tb01212.x|pmid=28568087|issue=1|jstor=2410131}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Brodie III, Edmund D., Moore, Allen J.|title=Experimental studies of coral snake mimicry: do snakes mimic millipedes?|journal=Animal Behaviour|volume=49|pages=534–536|year=1995|doi=10.1006/anbe.1995.0072|issue=2|url=https://semanticscholar.org/paper/496f7b3bb7939e544d7d52044a930853cde54a3a}}</ref>
=== Amddiffyniad amgen mewn nadroedd ===
Nid yw cuddliw bob amser yn twyllo ysglyfaethwr. Pan gânt eu dal allan, mae rhywogaethau nadroedd yn mabwysiadu gwahanol dactegau amddiffynnol ac yn defnyddio set gymhleth o ymddygiadau pan fydd ysglyfaethwr yn ymosod arnynt. Mae ambell un yn codi ei ben ac yn lledu croen y gwddf mewn ymdrech i edrych yn fawr a bygythiol. Gall methu â’r strategaeth hon arwain at fesurau eraill a weithredir yn arbennig gan gobras, gwiberod, a rhywogaethau sy’n perthyn yn agos iddynt, sy’n defnyddio gwenwyn i ymosod. Poer wedi'i addasu yw'r gwenwyn, sy'n cael ei ddosbarthu trwy ffangiau o'r chwarren gwenwyn.<ref>{{Cite book|last=(Edited by) Bauchot|first=Roland|title=Snakes: A Natural History|url=https://archive.org/details/snakesnaturalhis0000bauc|year=1994|publisher=Sterling Publishing|isbn=978-1-4027-3181-5|pages=[https://archive.org/details/snakesnaturalhis0000bauc/page/194 194–209]}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Casewell|first=N.R.|last2=Wuster|first2=W.|last3=Vonk|first3=F.J.|last4=Harrison|first4=R.A.|last5=Fry|first5=B.G.|title=Complex cocktails: the evolutionary novelty of venoms|journal=Trends in Ecology & Evolution|date=2013|volume=28|issue=4|pages=219–229|doi=10.1016/j.tree.2012.10.020|pmid=23219381}}</ref> Mae rhai nadroedd nad ydynt yn wenwynig, fel nadroedd hognose American neu [[Neidr y Gwair|neidr wair]] Ewropeaidd, yn cogio bod yn farw pan fyddant mewn perygl; mae rhai, gan gynnwys y neidr wair, yn gollwng hylif sy'n arogli'n fudr i atal ymosodwyr.<ref>{{Cite journal|first=Susan|last=Milius|date=October 28, 2006|title=Why Play Dead?|journal=Science News|volume=170|issue=18|pages=280–281|doi=10.2307/4017568|jstor=4017568|url=https://semanticscholar.org/paper/383cd956d61155125d7bfebf24167f127e63fe9d}}</ref><ref>{{Cite book|last=Cooke|first=Fred|title=The Encyclopedia of Animals: A Complete Visual Guide|url=https://books.google.com/books?id=2V1tHqi4hLEC&pg=PA405|year=2004|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-24406-1|page=405}}</ref>
=== Amddiffyniad mewn crocodeiliaid ===
Pan fydd [[Crocodeil|crocodeiliaid]] yn poeni am ei ddiogelwch, bydd yn amlygu'r dannedd a'r tafod melyn. Os na fydd hyn yn gweithio, mae'n cynhyrfu ychydig ac yn dechrau gwneud synau hisian. Ar ôl hyn, bydd y crocodeil yn dechrau newid ei osgo'n ddramatig i wneud ei hun edrych yn fwy ac yn fwy brawychus. Os oes raid, yna fe all ymosod ar elyn.
=== Bwrw ac adfywio cynffonnau ===
Bydd gecos, skinks, a madfallod eraill sy'n cael eu dal gerfydd eu cynffonau'n bwrw rhan o'u cynffon trwy broses a elwir yn [[Autotomi|awtotomi]] ac felly'n gallu ffoi. Bydd y gynffon ddatgysylltiedig yn parhau i wibio, gan greu ymdeimlad twyllodrus o frwydro parhaus a thynnu sylw'r ysglyfaethwr oddi wrth yr anifail ysglyfaethus sy'n ffoi. Gall cynffonnau datgysylltiedig gecos llewpard siglo am hyd at 20 munud wedi iddynt gael eu bwrw ymaith.<ref>{{Cite web|last=Marshall|first=Michael|title=Zoologger: Gecko's amputated tail has life of its own|url=https://www.newscientist.com/article/dn21375-zoologger-geckos-amputated-tail-has-life-of-its-own.html#.U_G4O0HcySI|website=New Scientist Life|publisher=[[New Scientist]]|access-date=August 18, 2014}}</ref> Mewn llawer o rywogaethau mae'r cynffonau o liw gwahanol, yn lliw dramatig sy'n fwy dwys na gweddill y corff er mwyn annog ysglyfaethwyr posibl i daro'r gynffon yn gyntaf. Yn ysginc cefn-graean (yn llythrennol: ceufadfall) a rhai rhywogaethau o gecos, mae'r gynffon yn fyr ac yn llydan ac yn debyg i'r pen, fel y gall yr ysglyfaethwyr ymosod arno yn hytrach na'r rhan flaen sy'n fwy bregus.<ref name="pianka">{{Cite book|last=Pianka|first=Eric R.|last2=Vitt|first2=Laurie J.|title=Lizards: Windows to the Evolution of Diversity (Organisms and Environments, 5)|location=[[California]]|publisher=University of California Press|year=2003|volume=5|edition=1|isbn=978-0-520-23401-7|url=https://archive.org/details/lizardswindowsto00pian}}</ref> Ymgais i dwyllo'r ysglyfaethwr!
Gall ymlusgiaid sy'n bwrw eu cynffonau eu hadfywio'n rhannol dros gyfnod o wythnosau. Fodd bynnag, bydd yr adran newydd yn cynnwys cartilag yn hytrach nag asgwrn, ac ni fydd byth yn tyfu i'r un hyd â'r gynffon wreiddiol. Mae hefyd yn aml wedi'i liwio'n wahanol, yn fwy pwl, llwydaidd o'i gymharu â gweddill y corff.<ref>{{Cite book|last=Alibardi|first=Lorenzo|title=Morphological and cellular aspects of tail and limb regeneration in lizards a model system with implications for tissue regeneration in mammals|volume=207|pages=iii, v-x, 1–109|date=2010|publisher=Springer|location=Heidelberg|isbn=978-3-642-03733-7|pmid=20334040|doi=10.1007/978-3-642-03733-7_1}}</ref>
== Perthynas â bodau dynol ==
=== Meddygaeth ===
Mae marwolaethau oherwydd brathiadau nadroedd yn gyffredin mewn sawl rhan o'r byd, ac maent yn dal i gael eu cyfrif mewn degau o filoedd y flwyddyn yn India.<ref name="Sinha">{{Cite news|last=Sinha|first=Kounteya|title=No more the land of snake charmers...|work=The Times of India|date=25 July 2006|url=http://timesofindia.indiatimes.com/articleshow/1803026.cms}}</ref> Gellir trin brathiad neidr gyda gwrthwenwyn, a wnaed o wenwyn y neidr. I gynhyrchu gwrthwenwyn, mae cymysgedd o wenwynau gwahanol rywogaethau o neidr yn cael ei chwistrellu i gorff ceffyl mewn dosau cynyddol hyd nes y bydd y ceffyl yn cael ei imiwneiddio. Yna tynir gwaed; mae'r serwm yn cael ei wahanu, ei buro a'i sych-rewi.<ref>{{Cite journal|title=Rattlesnake bite in a patient with horse allergy and von Willebrand's disease: case report|pmc=2146932|pmid=8939322|volume=42|year=1996|journal=Can Fam Physician|pages=2207–2211|last=Dubinsky|first=I}}</ref> Ceir ymchwil i effaith sytotocsig gwenwyn neidr fel triniaeth bosibl ar gyfer canser. <ref>{{Cite journal|pmc=3627178|journal=Asian Pacific Journal of Tropical Medicine|volume=3|issue=2|pages=156–162|title=Therapeutic potential of snake venom in cancer therapy: current perspective|date=February 2012|last=Vivek Kumar Vyas, Keyur Brahmbahtt, Ustav Parmar|last2=Brahmbhatt|last3=Bhatt|last4=Parmar|doi=10.1016/S2221-1691(13)60042-8|pmid=23593597}}</ref>
Mae madfallod fel yr anghenfil Gila yn cynhyrchu tocsinau gyda chymwysiadau meddygol. Mae tocsin Gila yn lleihau glwcos y plasma; mae'r sylwedd bellach wedi'i syntheseiddio i'w ddefnyddio yn y cyffur gwrth-[[Diabetes|ddiabetes]] [[Ecsenatid|ecsenatide]] (Byetta). Ceir tocsin arall o boer yr anghenfil Gila sy'n cael ei ddefnyddio fel cyffur gwrth- [[Clefyd Alzheimer|Alzheimer]].<ref>{{Cite web|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/1912396.stm|title=Alzheimer's research seeks out lizards|date=5 April 2002|publisher=BBC}}</ref>
Mae geckos hefyd wedi cael eu defnyddio fel meddyginiaeth, yn enwedig yn Tsieina, a chrwbanod ar gyfer meddygaeth draddodiadol Tsieineaidd ers miloedd o flynyddoedd. Credir bod gan bob rhan o'r crwban fanteision meddygol. Mae diffyg tystiolaeth wyddonol a meddygol am fwyta crwbanod: ceir galw mawram gig crwbanod, sydd wedi rhoi pwysau ar boblogaethau gwyllt bregus o grwbanod y môr.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://news.mongabay.com/2014/08/the-threat-of-traditional-medicine-chinas-boom-may-mean-doom-for-turtles/|title=The threat of traditional medicine: China's boom may mean doom for turtles|date=2014-08-08|website=Mongabay Environmental News|language=en-US|access-date=2020-01-16}}</ref>
=== Ffermio masnachol ===
Mae crocodeiliaid yn cael eu hamddiffyn mewn sawl rhan o'r byd, ac yn cael eu ffermio'n fasnachol. Mae eu crwyn yn cael eu lliwio a'u defnyddio i wneud nwyddau lledr fel esgidiau a bagiau llaw ac mae cig crocodeil hefyd yn cael ei ystyried yn danteithfwyd.<ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/1998/11/30/us/anahuac-journal-alligator-farmer-feeds-demand-for-all-the-parts.html|title=Anahuac Journal; Alligator Farmer Feeds Demand for All the Parts|work=The New York Times|date=November 30, 1998|last=Lyman|first=Rick|access-date=November 13, 2013}}</ref> Y rhywogaethau sy'n cael eu ffermio amlaf yw crocodeiliaid y Nîl a chrocodeilod dŵr hallt. Mae ffermio wedi arwain at gynnydd ym mhoblogaeth crocodeil dŵr hallt [[Awstralia]], gan fod wyau fel arfer yn cael eu cynaeafu o'r gwyllt, felly mae gan dirfeddianwyr gymhelliant i warchod eu cynefin. Mae olew crocodeil yn cael ei ddefnyddio at wahanol ddibenion.<ref>{{Cite book|url={{Google books|plainurl=yes|id=FUaaDBFsYFEC|page=56}}|title=Country Folk Medicine: Tales of Skunk Oil, Sassafras Tea, and Other Old-time Remedies|year=2004|first=Elisabeth|last=Janos|page=56|isbn=978-1-59228-178-7|publisher=Lyon's Press|edition=1}}</ref>
Mae ffermio crwbanod yn arfer dadleuol. Ffermiwyd crwbanod am amrywiaeth o resymau: fel bwyd, meddyginiaeth draddodiadol, y fasnach anifeiliaid anwes, a chadwraeth wyddonol. Mae'r galw am gig crwban a chynhyrchion meddyginiaethol yn un o'r prif fygythiadau i gadwraeth crwbanod yn Asia.<ref>{{Cite journal|last=Haitao|first=Shi|last2=Parham|first2=James F.|last3=Zhiyong|first3=Fan|last4=Meiling|first4=Hong|last5=Feng|first5=Yin|date=2008|title=Evidence for the massive scale of turtle farming in China|journal=Oryx|language=en|volume=42|issue=1|pages=147–150|doi=10.1017/S0030605308000562|issn=1365-3008}}</ref><ref name=":1">{{Cite web|url=https://news.mongabay.com/2014/08/the-threat-of-traditional-medicine-chinas-boom-may-mean-doom-for-turtles/|title=The threat of traditional medicine: China's boom may mean doom for turtles|date=2014-08-08|website=Mongabay Environmental News|language=en-US|access-date=2020-01-16}}</ref> Mae hyd yn oed y cysyniad o fagu crwbanod mewn fferm i'w rhyddhau i'r gwyllt yn cael ei gwestiynu gan rai milfeddygon sydd wedi cael rhywfaint o brofiad gyda ffermio o'r fath. Maen nhw'n rhybuddio y gallai hyn gyflwyno heintiau i'r poblogaethau gwyllt, afiechydon heintus sy'n digwydd ar y fferm, ond nad ydyn nhw (eto) wedi bodoli yn y gwyllt. <ref>{{Citation|title=GUEST EDITORIAL: MARINE TURTLE FARMING AND HEALTH ISSUES|url=http://www.seaturtle.org/mtn/archives/mtn72/mtn72p13.shtml|volume=72|pages=13–15|year=1996|periodical=Marine Turtle Newsletter}}</ref> <ref>{{Cite web|url=https://www.nationalgeographic.com/news/2017/05/wildlife-watch-cayman-turtle-farm-welfare-controversy/|title=This Turtle Tourist Center Also Raises Endangered Turtles for Meat|date=2017-05-25|website=National Geographic News|language=en|access-date=2020-01-16}}</ref>
=== Ymlusgiaid mewn caethiwed ===
Yn y byd Gorllewinol, mae rhai nadroedd (yn enwedig rhywogaethau dof fel y neidr brenhinol (''Python regius'') a'r neidr ŷd (''Pantherophis guttatus'') yn cael eu cadw fel anifeiliaid anwes.<ref>{{Cite book|last=Ernest|first=Carl|last2=George R. Zug|last3=Molly Dwyer Griffin|title=Snakes in Question: The Smithsonian Answer Book|publisher=Smithsonian Books|year=1996|page=[https://archive.org/details/snakesinquestion00erns/page/203 203]|isbn=978-1-56098-648-5|url=https://archive.org/details/snakesinquestion00erns/page/203}}</ref> Cedwir sawl math o'r fadfall fel [[Anifail anwes|anifeiliaid anwes]], gan gynnwys dreigiau barfog,<ref name="Virata">{{Cite web|url=http://www.reptilesmagazine.com/Lizards/5-Great-Beginner-Pet-Lizards/|title=5 Great Beginner Pet Lizards|last=Virata|first=John B.|publisher=Reptiles Magazine|access-date=28 May 2017}}</ref> [[Igwana|igwanaod]], anoles,<ref>{{Cite web|url=https://www.thespruce.com/green-anoles-pets-1236900|title=An Introduction to Green Anoles as Pets|last=McLeod|first=Lianne|website=The Spruce|access-date=28 May 2017}}</ref> a'r geco (fel y geco llewpard poblogaidd a'r geco cribog). <ref name="Virata" />
Mae crwbanod yn anifail anwes cynyddol boblogaidd, ond gall eu cadw fod yn heriol oherwydd gofynion penodol, megis rheoli tymheredd a diet amrywiol, yn ogystal â hyd oes hir y crwban, a all o bosibl oroesi eu perchnogion. Mae angen hylendid da a chynnal a chadw sylweddol wrth gadw ymlusgiaid, oherwydd risgiau ''[[Salmonela]]'' a phathogenau eraill.<ref>{{Cite web|url=https://phys.org/news/2018-06-turtles-great-pets-homework.html|title=Turtles can make great pets, but do your homework first|website=phys.org|language=en-us|access-date=2020-01-15}}</ref>
== Darllen pellach ==
* [http://www.whozoo.org/herps/herpphylogeny.html Phylogeny ymlusgiaid]
* [https://www.biodiversitylibrary.org/item/23742 Delweddau ymlusgiaid]
* [http://www.wildreach.com/reptile/ Cronfa Ddata Gwybodaeth Bywyd Gwyllt Sri Lanka]
* Mae [http://carlgans.org/biology-reptilia-online/ ''Biology of the Reptilia''] yn gopi ar-lein o destun llawn crynodeb 22 cyfrol 13,000 tudalen o gyflwr yr ymlusgiaid.
{{Rheoli awdurdod}}
==Cyfeiriadau==
{{Priodoliad Twm Elias|: Gwyddoniadur Cymru|Gwasg y Brifysgol}}
{{Wiciadur|{{lc:{{PAGENAME}}}}}}
| |||