Ffwng: Gwahaniaeth rhwng fersiynau
Cynnwys wedi'i ddileu Cynnwys wedi'i ychwanegu
B sfn Tagiau: Golygiad cod 2017 |
ehangu Tagiau: Golygiad cod 2017 |
||
Llinell 51:
Mae ffyngau o bwysigrwydd economaidd yn cynnwys [[burum]] a ddefnyddir i wneud [[cwrw]] a [[bara]] a rhai rhywogaethau o [[llwydni|lwydni]] a ddefnyddir i wneud [[caws]].
Un nodwedd sy'n gosod ffyngau mewn teyrnas wahanol i blanhigion, bacteria, a rhai protistau yw'r [[Citin|chitin]] sydd yn eu [[Cellfur|cellfuriau]]. Mae ffyngau, fel anifeiliaid, yn heterotroffau; cael eu bwyd trwy amsugno moleciwlau toddedig, yn nodweddiadol trwy secretu ensymau treulio i'w hamgylchedd. Nid yw ffyngau yn [[Ffotosynthesis|ffotosyntheseiddio]]. Mae eu symudedd yn ddibynnol ar eu [[Sbôr|sborau]], a all deithio trwy'r awyr neu ddŵr. Ffyngau yw'r prif [[Dadgyfansoddwr|ddadelfenwyr]] mewn systemau ecolegol. Mae'r gwahaniaethau hyn a gwahaniaethau eraill yn gosod ffyngau mewn un grŵp o organebau perthynol, o'r enw yr ''Eumycota'' (y ''gwir ffyngau'' neu'r ''Eumycetes''), sy'n rhannu hynafiad cyffredin (hy maent yn ''ffurfio grŵp monoffyletig''), dehongliad sydd hefyd yn cael ei gefnogi'n gryf gan ffylogeneteg moleciwlaidd. Mae'r grŵp ffwngaidd hwn yn wahanol i'r mycsomysetau (llwydni llysnafeddog) ac öomysetau (llwydni'r dŵr) sy'n debyg o ran strwythur. Gelwir y ddisgyblaeth [[Bywydeg|fiolegol]] a neilltuir i astudio ffyngau yn [[Mycoleg|''mycoleg'']] (o'r [[Groeg (iaith)|Groeg]] μύκης ''{{Lang|grc-Latn|mykes}}'', madarch). Yn y gorffennol, roedd mycoleg yn cael ei ystyried yn gangen o [[Botaneg|fotaneg]], ond mae'n hysbys bellach bod ffyngau yn perthyn, yn enetig, yn nes at anifeiliaid nag at blanhigion.
Er eu bod yn doreithiog ledled y byd, mae'r rhan fwyaf o ffyngau yn anamlwg oherwydd maint eu strwythurau bychan, a'u ffordd o fyw yn y pridd neu ar bydredd marw. Mae ffyngau'n cynnwys symbionts o blanhigion, anifeiliaid, neu ffyngau eraill ac mae'n cynnwys [[Arfilyn|parasitiaid]]. Gallant ddod yn amlwg wrth [[Corff hadol|ffrwytho]], naill ai fel madarch neu fel mowldiau. Mae ffyngau'n chwarae rhan hanfodol yn y broses o bydru deunydd organig ac mae ganddynt rolau sylfaenol mewn cylchredeg a chyfnewid maethynnau yn yr amgylchedd. Fe'u defnyddiwyd ers amser maith fel ffynhonnell uniongyrchol o fwyd dynol, ar ffurf madarch a pherygl ; fel [[Bara|cyfrwng lefain]] ar gyfer bara; ac wrth eplesu amryw gynhyrchion bwyd, megys [[gwin]], [[cwrw]], a saws soi . Ers y 1940au, mae ffyngau wedi cael eu defnyddio ar gyfer cynhyrchu [[Gwrthfiotig|gwrthfiotigau]], ac, yn fwy diweddar, mae [[Ensym|ensymau]] amrywiol a gynhyrchir gan ffyngau yn cael eu defnyddio'n [[Ensym|ddiwydiannol]] ac mewn glanedyddion . Defnyddir ffyngau hefyd fel plaladdwyr biolegol i reoli chwyn, clefydau planhigion a phlâu pryfed. Mae llawer o rywogaethau'n cynhyrchu cyfansoddion bioactif o'r enw mycotocsinau, fel alcaloidau a pholyketidau, sy'n wenwynig i anifeiliaid gan gynnwys bodau dynol. Mae strwythurau ffrwytho [[Madarchen|rhai rhywogaethau yn]] cynnwys cyfansoddion seicotropig ac yn cael eu bwyta'n am hwyl neu mewn seremonïau neu ddefodau 'ysbrydol' traddodiadol. Gall ffyngau ddadelfennu deunyddiau ac adeiladau a gynhyrchwyd gan bobl, a dod yn bathogenau arwyddocaol i bobl ac anifeiliaid eraill. Gall colli cnydau oherwydd afiechydon ffwngaidd (ee, clefyd reis ) a difetha bwyd gael effaith fawr ar gadwyni a chyflenwadau bwyd dynol ac economïau lleol.
Mae teyrnas y ffwng yn cwmpasu amrywiaeth enfawr o [[Tacson|dacsa]] (lluosog ''tacson'') gydag ecolegau amrywiol, strategaethau [[Cylchred bywyd|cylch bywyd]] niferus a morffolegau sy'n amrywio o chytridau ungellog i [[Madarchen|fadarch]] mawr. Fodd bynnag, ychydig a wyddys am wir [[Bioamrywiaeth|fioamrywiaeth]] Ffyngau'r Deyrnas yma,. Amcangyfrifwyd fod ynddi rhwng 2.2 miliwn a 3.8 miliwn o rywogaethau. O’r rhain, dim ond tua 148,000 sydd wedi’u disgrifio, gyda dros 8,000 o rywogaethau'n niweidiol i blanhigion ac o leiaf 300 a all fod yn wenwynig i fodau dynol.<ref>{{Cite journal|title=Stop neglecting fungi|date=25 July 2017|journal=Nature Microbiology|volume=2|issue=8|pages=17120|doi=10.1038/nmicrobiol.2017.120|pmid=28741610}}</ref> Byth ers gweithiau tacsonomaidd arloesol y [[18fed ganrif|18fed]] a'r [[19g]] gan [[Carolus Linnaeus|Carl Linnaeus]], [[Christiaan Hendrik Persoon]], ac Elias Magnus Fries, mae ffyngau wedi'u dosbarthu yn ôl eu morffoleg (ee, nodweddion megis lliw sborau neu nodweddion microsgopig) neu [[ffisioleg]]. Mae datblygiadau mewn geneteg foleciwlaidd wedi agor y ffordd i ddadansoddiad DNA gael ei ymgorffori mewn tacsonomeg, sydd weithiau wedi herio'r grwpiau hanesyddol. Mae astudiaethau ffylogenetig a gyhoeddwyd yn negawd cyntaf yr [[21g]] wedi helpu i ail-lunio'r dosbarthiad o fewn Ffyngau'r Deyrnas, sy'n cael ei rannu'n un [[Teyrnas (bioleg)|isdeyrnas]], saith [[Ffylwm|ffyla]], a deg isffyla .
==Gerdarddiad==
== Geirdarddiad ==
Mabwysiadwyd y gair Cymraeg ''ffwng'' yn anuniongyrchol o'r [[Lladin]] ''fungus'' ([[madarch]]), a ddefnyddir yn ysgrifau [[Horas|Horace]] a [[Plinius yr Hynaf|Pliny]]. Mae hyn yn ei dro'n deillio o'r gair [[Hen Roeg (iaith)|Groeg]] ''sphongos'' (σφόγγος 'sbwng'), sy'n cyfeirio at strwythurau macrosgopig a morffoleg madarch a llwydni;<ref name="Ainsworth2">Ainsworth, p. 2.</ref> defnyddir gwraidd y gair (''sphongos'' mewn ieithoedd eraill hefyd, megis yr Almaeneg ''[[wiktionary:Schwamm#German|Schwamm]]'' ('sbwng') a ''[[wiktionary:Schwamm#German|Schimmel]]'' ('llwydni').
Daw'r gair ''[[mycoleg]]'' o {{Transl|grc|mykes}} (Groeg; μύκης 'madarch') a ''logos'' (λόγος 'araith; sgwrs').<ref>Alexopoulos et al., p. 1.</ref> Mae'n dynodi astudiaeth wyddonol o ffyngau. Ymddangosodd y ffurf ansoddair Lladin ar "mycoleg" (sef ''mycologicæ'') mor gynnar â 1796 mewn llyfr ar y pwnc gan [[Christiaan Hendrik Persoon]].<ref>{{Cite book|last=Persoon|first=Christiaan Hendrik|title=Observationes Mycologicae|date=1796|publisher=Peter Philipp Wolf|location=Leipzig, (Germany)|volume=Part 1|language=la|url=http://bibdigital.rjb.csic.es/ing/Libro.php?Libro=5680|access-date=30 March 2019}}</ref> Ymddangosodd y gair yn Saesneg mor gynnar â 1824 mewn llyfr gan Robert Kaye Greville.<ref>{{Cite book|last=Greville|first=Robert Kaye|title=Scottish Cryptogamie Flora: Or Coloured Figures and Descriptions of Cryptogamic Plants, Belonging Chiefly to the Order Fungi|date=1824|publisher=Maclachland and Stewart|location=Edinburgh, Scotland|volume=2|page=65|url=https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=nyp.33433008943957;view=1up;seq=45}}</ref> Ym 1836 cyhoeddodd y naturiaethwr Miles Joseph Berkeley ''The English Flora of Syr James Edward Smith, Vol. 5.'' hefyd yn cyfeirio at mycoleg fel yr astudiaeth o ffyngau.<ref name="Ainsworth2">Ainsworth, p. 2.</ref><ref>{{Cite book|last=Smith|first=James Edward|editor-last=Hooker|editor-first=William Jackson|editor-last2=Berkeley|editor-first2=Miles Joseph|title=The English Flora of Sir James Edward Smith|date=1836|publisher=Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman|location=London, England|volume=5, part II: "Class XXIV. Cryptogamia"|page=7|url=https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=msu.31293010136830;view=1up;seq=403}}</ref> Ymddangosodd yn y Gymraeg yn yr 20g.<ref>[https://www.geiriadur.ac.uk/gpc/gpc.html [[Geiriadur Prifysgol Cymru]] (GPC); gol. [[Andrew Hawke]]; adalwyd 3 Mehefin 2022.</ref>
Gelwir grŵp o'r holl ffyngau sy'n bresennol mewn un rhanbarth penodol yn ''mycobiota'' (enw lluosog, nid unigol).<ref>{{Cite web|url=http://glossary.lias.net/wiki/Mycobiota|title=LIAS Glossary|access-date=14 August 2013|archiveurl=https://web.archive.org/web/20131211113036/http://glossary.lias.net/wiki/Mycobiota|archivedate=11 December 2013}}</ref> Defnyddir y term ''mycota'' yn aml at y diben hwn, ond mae llawer o awduron yn ei ddefnyddio fel cyfystyr o'r term Ffyngau. Mae'r gair ''ffwng'' wedi'i gynnig fel term llai amwys sy'n debyg i ffawna a fflora. Gofynnodd y [[Undeb Rhyngwladol dros Gadwraeth Natur|Comisiwn Goroesi Rhywogaethau]] (SSC) (sy'n rhan o'r [[Undeb Rhyngwladol dros Gadwraeth Natur]] (IUCN)) yn Awst 2021 am i'r ymadrodd ''ffawna a fflora'' gael ei ddisodli gan ''ffawna, fflora a ffwng''.<ref>{{Cite web|url=https://www.iucn.org/sites/dev/files/statement-3f.pdf|title=IUCN SSC acceptance of Fauna Flora Funga|publisher=Fungal Conservation Committee, IUCN SSC|date=2021|quote=The IUCN Species Survival Commission calls for the due recognition of fungi as major components of biodiversity in legislation and policy. It fully endorses the Fauna Flora Funga Initiative and asks that the phrases '''animals and plants''' and '''fauna and flora''' be replaced with '''animals, fungi, and plants''' and '''fauna, flora, and funga'''.}}</ref>
==
[[Delwedd:HYPHAE.png|bawd| '''Celloedd hyffae ffwngaidd''' {{Rhestr ddotiog|{{ordered list |Y Mur Hyphal |[[Septwm]] |[[Mitochondrion]] |[[Gwagolyn]] |Grisial ergosterol |[[Ribosom]] |Cnewyllyn |[[Reticwlwm endoplasmig]] |[[Lipid|Corff lipid]] |Pilen plasma |Spitzenkörper |Cyfarpar Golgi}}}}]]
Cyn cyflwyno dulliau moleciwlaidd ar gyfer dadansoddi ffylogenetig, roedd tacsonomegwyr yn ystyried bod ffyngau yn aelodau o [[Planhigyn|deyrnas y planhigion]] oherwydd tebygrwydd mewn ffordd o fyw: mae ffyngau a phlanhigion yn ansymudol yn bennaf, ac mae ganddynt debygrwydd mewn morffoleg gyffredinol a chynefin twf. Fel planhigion, mae ffyngau yn aml yn tyfu yn y pridd ac, yn achos [[Madarchen|madarch]], yn ffurfio [[Corff hadol|cyrff ffrwythau]] (corff hadol) amlwg, sydd weithiau'n debyg i blanhigion fel [[Mwsogl|mwsoglau]]. Mae'r ffyngau bellach yn cael eu hystyried yn deyrnas ar wahân, yn wahanol i blanhigion ac anifeiliaid, ac mae'n ymddangos eu bod wedi ymwahanu oddi wrthi tua biliwn o flynyddoedd yn ôl (tua dechrau'r Oes [[Neoproterosöig]]). Rhennir rhai nodweddion morffolegol, biocemegol a genetig ag organebau eraill, tra bod nodweddion eraill yn unigryw i'r ffyngau, gan eu gwahanu'n glir oddi wrth y teyrnasoedd eraill:
Nodweddion a rennir:
* Gydag [[Ewcaryot|ewcaryotau]] eraill: Mae celloedd ffwngaidd yn cynnwys [[Cnewyllyn cell|cnewyll]] (lluosog y gair cnewyllyn) wedi'u amgylchynu â philenni gyda [[Cromosom|chromosomau]] sy'n cynnwys [[DNA]] gyda rhanbarthau digodio a elwir yn intronau a rhanbarthau codio a elwir yn ecsonau. Mae gan ffyngau organynnau sytoplasmig wedi'u rhwymo â [[Organyn|philen]] fel [[mitocondria]], pilenni sy'n cynnwys sterol, a [[Ribosom|ribosomau]] o'r math 80S.<ref>Deacon, p. 4.</ref> Mae ganddynt ystod nodweddiadol o garbohydradau hydawdd a chyfansoddion storio, gan gynnwys alcoholau siwgr (ee, [[mannitol]]), deusacaridau, (ee, trehalose), a [[Polysacarid|polysacaridau]] (ee, [[glycogen]], sydd hefyd i'w gael mewn anifeiliaid<ref name="Deacon4">Deacon, pp. 128–129.</ref>).
* Gydag anifeiliaid: Nid oes gan ffyngau [[Cloroplast|gloroplastau]] ac maent yn organebau heterotroffig ac felly mae angen [[Cyfansoddyn organig|cyfansoddion organig]] parod arnynt fel ffynonellau egni.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 28–33.</ref>
* Gyda phlanhigion: Mae gan ffyngau gellfur<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 31–32.</ref> a gwagolau (''vacuoles''). Maent yn atgenhedlu trwy ddulliau rhywiol ac anrhywiol, ac fel grwpiau o blanhigion gwaelodol (fel [[Rhedynen|rhedyn]] a [[Mwsogl|mwsoglau]]) mae nhw'n cynhyrchu [[Sbôr|sborau]]. Yn debyg i [[Mwsogl|fwsoglau]] ac [[algâu]], mae gan ffyngau fel arfer niwclysau haploid.<ref name="Deacon58">Deacon, p. 58.</ref>
* Gydag [[Euglenoid|ewglenoidau]] a [[bacteria]]: Mae ffyngau uwch, ewglenoidau, a rhai bacteria'n cynhyrchu'r [[asid amino]] <small>L</small> -lysin mewn camau biosynthesis penodol, a elwir yn llwybr α-aminoadipat.
* Mae celloedd y rhan fwyaf o ffyngau yn tyfu fel strwythurau tiwbaidd, hirgul ac edau (ffilamentaidd) o'r enw [[hyffa]], a all gynnwys sawl cnewyllyn. Mae'r blaen sy'n tyfu yn cynnwys set o fesiglau - strwythurau cellog sy'n cynnwys [[Protein|proteinau]], [[Lipid|lipidau]], a moleciwlau organig eraill - a elwir yn Spitzenkörper.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 27–28.</ref> Mae ffyngau ac oomysetau'n tyfu fel celloedd hyffal ffilamentaidd.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 685.</ref> Mewn cyferbyniad, mae organebau sy'n edrych yn debyg, fel algâu gwyrdd ffilamentaidd, yn tyfu trwy gellraniad dro ar ôl tro o fewn cadwyn o gelloedd.<ref name="Deacon4" /> Mae yna hefyd ffyngau ungell (ee [[burum]]) nad ydynt yn ffurfio hyffa, ac mae gan rai ffyngau ffurfiau hyffa a burum.<ref name="Alexopoulos et al., p. 30">Alexopoulos ''et al''., p. 30.</ref>
* Yn gyffredin â rhai rhywogaethau o blanhigion ac anifeiliaid, mae mwy na 70 o rywogaethau ffwngaidd yn arddangos [[Bywoleuni|bioymoleuedd]].
Nodweddion unigryw:
* Mae rhai rhywogaethau'n tyfu fel burumau ungellog sy'n atgenhedlu trwy [[egin]] neu [[Ymholltiad deuaidd|ymholltiad]]. Gall ffyngau dwyffurf newid rhwng y cyfnod burum a'r cyfnod hyffaidd mewn ymateb i amodau amgylcheddol.<ref name="Alexopoulos et al., p. 30">Alexopoulos ''et al''., p. 30.</ref>
* Mae'r cellfur ffwngaidd wedi'i wneud o gymhlyg chitin-glwcan ; tra bod glwcanau hefyd i'w cael mewn planhigion a chitin yn allsgerbwd [[Arthropod|arthropodau]];<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 32–33.</ref> ffyngau, fodd bynnag, yw'r unig organebau sy'n cyfuno'r ddau foleciwl adeileddol hyn yn eu cellfur. Yn wahanol i blanhigion ac öomysetau, nid yw cellfuriau ffwngaidd yn cynnwys seliwlos.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 33.</ref>
[[Delwedd:Omphalotus_nidiformis_Binnamittalong_2_email.jpg|alt=A whitish fan or funnel-shaped mushroom growing at the base of a tree.|de|bawd| ''Omphalotus nidiformis'', madarch bio-ymoleuol]]
Nid oes gan y rhan fwyaf o ffyngau system effeithlon ar gyfer cludo dŵr a maetholion yn bell, fel y [[sylem]] a ffloem mewn llawer o blanhigion. Er mwyn goresgyn y cyfyngiad hwn, mae rhai ffyngau, megis ''Armillaria'', yn ffurfio rhisomorffau, sy'n debyg ac yn cyflawni swyddogaethau tebyg i wreiddiau planhigion. Fel [[Ewcaryot|ewcaryotau]], mae gan ffyngau lwybr biosynthetig ar gyfer cynhyrchu terpenau sy'n defnyddio asid mefalonig a pyroffosffad fel blociau adeiladu cemegol. Mae gan blanhigion a rhai organebau eraill lwybr biosynthesis terpenaidd ychwanegol yn eu cloroplastau, strwythur nad oes gan ffyngau nac anifeiliaid chwaith. Mae ffyngau'n cynhyrchu sawl metabolyn eilaidd sy'n debyg neu'n union yr un fath (o ran strwythur) i'r rhai a wneir gan blanhigion.<ref name="Keller2005" /><ref name="Tudzynski2005" />
== Amrywiaeth ==
[[Delwedd:Fungus_in_a_Wood.JPG|bawd| Ffyngau cromfach ar fonyn coeden]]
Mae gan ffyngau ddosbarthiad byd-eang, ac maent yn tyfu mewn ystod eang o gynefinoedd, gan gynnwys amgylcheddau eithafol megis anialwch neu ardaloedd â chrynodiadau halen uchel neu ymbelydredd ïoneiddio, yn ogystal ag mewn gwaddodion moroedd dwfn.<ref name="Vaupotic2008" /> Yn ystod teithiau i'r gofod goroesodd rhai ymbelydreddau [[Uwchfioled|UV]] a chosmig dwys iawn. Mae'r rhan fwyaf yn tyfu mewn amgylcheddau daearol, er bod sawl rhywogaeth yn byw yn rhannol neu'n gyfan gwbl mewn cynefinoedd dyfrol, fel y ffyngau chytrid ''Batrachochytrium dendrobatidis'' a ''B. salamandrivorans'', [[Arfilyn|parasitiaid]] (arfilod) sydd wedi bod yn gyfrifol am ddirywiad byd-eang mewn poblogaethau o [[Amffibiad|amffibiaid]]. Mae'r organebau hyn yn treulio rhan o'u [[cylch bywyd]] fel sŵo-sbôr symudol, gan eu galluogi i yrru eu hunain trwy ddŵr a mynd i mewn i'w gwesteiwr amffibaidd.<ref name="Fisher et al. 2020" /> Mae enghreifftiau eraill o ffyngau dyfrol yn cynnwys y rhai sy'n byw mewn ardaloedd hydrothermol o'r cefnfor.<ref name="Vargas-Gastélum & Riquelme 2020" />
== Mycoleg ==
[[Delwedd:Pier_Antonio_Micheli.jpg|bawd| Ym 1729, cyhoeddodd Pier Antonio Micheli ddisgrifiadau o ffyngau am y tro cyntaf.]]
[[Mycoleg]] yw'r gangen o [[Bywydeg|fioleg]] sy'n ymwneud ag astudiaeth systematig o ffyngau, gan gynnwys eu priodweddau genetig a biocemegol, eu tacsonomeg, a'u defnydd i fodau dynol fel ffynhonnell o feddyginiaeth, bwyd, a sylweddau seicotropig a ddefnyddir at ddibenion crefyddol, yn ogystal â'u peryglon., megis gwenwyno neu haint. Mae cysylltiad agos rhwng maes ffytopatholeg, yr astudiaeth o glefydau planhigion, oherwydd bod llawer o bathogenau planhigion yn ffyngau.<ref name="Struck2006" />
Mae'r defnydd o ffyngau gan bobl yn dyddio'n ôl i'r cyfnod cynhanes; roedd Ötzi'r Dyn Rhew, dyn [[Oes Newydd y Cerrig|Neolithig]] 5,300 oed a ddarganfuwyd wedi rhewi yn Alpau Awstria, yn cario dwy rywogaeth o fadarch polypor a allai fod wedi cael eu defnyddio i gynnau tân (''[[Carn y fedwen|Fomes fomentarius]]''), neu at ddibenion meddyginiaethol (''[[Ysgwydd y fedwen|Piptoporus betulinus.]]''<ref name="Peintner1998" /> Mae pobloedd hynafol wedi defnyddio ffyngau fel ffynonellau bwyd am filoedd o flynyddoedd, wrth baratoi bara lefain a sudd wedi'i eplesu. Mae rhai o'r cofnodion ysgrifenedig hynaf yn cynnwys cyfeiriadau at ddinistrio cnydau a achoswyd yn ôl pob tebyg gan ffyngau pathogenig.<ref>Ainsworth, p. 1.</ref>
=== Hanes ===
Mae mycoleg yn [[Gwyddoniaeth|wyddoniaeth]] gymharol newydd a ddaeth yn systematig ar ôl datblygiad y [[microsgop]] yn yr [[17g]]. Er y gwelwyd sborau ffwngaidd am y tro cyntaf gan Giambattista della Porta ym 1588, ystyrir mai'r gwaith arloesol yn natblygiad mycoleg yw cyhoeddi gwaith 1729 Pier Antonio Micheli sef ''Nova plantarum genera.''<ref>Alexopoulos et al., pp. 1–2.</ref> Sylwodd Micheli nid yn unig ar sborau ond dangosodd hefyd y gallent, o dan yr amodau priodol, gael eu hysgogi i dyfu i'r un rhywogaeth o ffyngau y maent yn tarddu ohonynt.<ref>Ainsworth, p. 18.</ref> Gan ehangu'r defnydd o'r [[Enw deuenwol|system ddeuol o enwi]] a gyflwynwyd gan [[Carolus Linnaeus|Carl Linnaeus]] yn ei ''Species plantarum'' yn 1753, sefydlodd yr Iseldirwr [[Christiaan Hendrik Persoon]] (1761–1836) y dosbarthiad cyntaf o fadarch gyda'r fath sgil fel ei fod yn cael ei ystyried yn sylfaenydd mycoleg fodern.
Yn ddiweddarach, ymhelaethodd Elias Magnus Fries (1794–1878) ddosbarthiad y ffyngau, gan ddefnyddio lliw sborau a nodweddion microsgopig, dulliau a ddefnyddir hyd heddiw gan dacsonomegwyr. Ymhlith y cyfranwyr cynnar nodedig eraill i fycoleg yn yr [[17eg ganrif|17eg]] – [[19g]] a dechrau’r [[20g]] mae Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, y brodyr Louis René a Charles Tulasne, Arthur HR Buller, Curtis G. Lloyd, a Pier Andrea Saccardo. Yn yr [[20fed ganrif|20fed]] a'r [[21g]], mae datblygiadau mewn [[biocemeg]], [[geneteg]], [[bioleg foleciwlaidd]], [[biotechnoleg]], [[Dilyniant DNA|dilyniannu DNA]] a dadansoddi ffylogenetig wedi rhoi mewnwelediadau newydd i berthnasoedd ffwngaidd a [[bioamrywiaeth]], ac wedi herio grwpiau traddodiadol sy'n seiliedig ar forffoleg mewn tacsonomeg ffwngaidd.<ref name="Hawksworth2006" />
== Morffoleg ==
=== Strwythurau microsgopig ===
[[Delwedd:Penicillium_labeled_cropped.jpg|alt=Monochrome micrograph showing ''Penicillium'' hyphae as long, transparent, tube-like structures a few micrometres across. Conidiophores branch out laterally from the hyphae, terminating in bundles of phialides on which spherical condidiophores are arranged like beads on a string. Septa are faintly visible as dark lines crossing the hyphae.|de|bawd| Ynysig amgylcheddol o ''[[Penicillium]]'' {{flatlist|{{ordered list |[[hypha]] |[[conidiophore]] |[[phialide]] |[[conidia]] |[[septum|septa]]}}}}]]
Mae'r rhan fwyaf o ffyngau'n tyfu fel [[hyffa]], sy'n strwythurau silindrog, tebyg i edau 2–10{{Spaces}}µm mewn diamedr a hyd at sawl centimetr o hyd. Mae Hypha yn tyfu o du blaen y tyfiant (yr ''apices''); mae hyffa newydd yn cael ei ffurfio fel arfer wrth i egin newydd ddod i'r amlwg ar hyd yr hyffa presennol trwy broses a elwir yn ''ganghennu'', neu weithiau dau hyffa cyfochrog. Mae hyffa weithiau hefyd yn asio pan fyddant yn dod i gysylltiad, proses a elwir yn ymasiad hyffal (neu anastomosis). Mae'r prosesau twf yma'n arwain at ddatblygiad myseliwm, rhwydwaith rhyng-gysylltiedig o hyffa.<ref name="Alexopoulos et al., p. 30">Alexopoulos ''et al''., p. 30.</ref> Gall hyffa fod naill ai'n septate neu'n goenocytig. Rhennir hyffa septaidd yn adrannau wedi'u gwahanu gan waliau croes (cellfuriau mewnol, a elwir yn septa, sy'n cael eu ffurfio ar [[ongl sgwâr]] i'r cellfur sy'n rhoi ei siâp i'r hyffa), gyda phob adran yn cynnwys un neu fwy o gnewyllynau; nid yw hyffa coenocytig yn cael eu rhannu.<ref>Deacon, p. 51.</ref> Mae gan Septa mandyllau sy'n caniatáu i cytoplasm, [[Organyn|organynnau]], ac weithiau niwclysau basio trwodd; er enghraifft y septwm dolipore mewn ffyngau o'r ffylwm Basidiomycota.<ref>Deacon, p. 57.</ref> Mae hyffa coenocytig yn eu hanfod yn uwchgelloedd amlniwclead.
Mae llawer o rywogaethau wedi datblygu strwythurau hyffaidd arbenigol er mwyn cymeryd y maetholion o westeion byw; mae enghreifftiau'n cynnwys haustoria mewn rhywogaethau planhigion-parasitig o'r rhan fwyaf o ffyla ffwngaidd, ac arbuscules sawl ffwng [[Mycorhisa|mycorhisol]], sy'n treiddio i mewn i'r celloedd lletyol i fwyta maetholion.
=== Strwythurau macrosgopig ===
[[Delwedd:Armillaria_ostoyae_MO.jpg|alt=A cluster of large, thick-stem, light-brown gilled mushrooms growing at the base of a tree|de|bawd| ''[[Ffwng melog tywyll|Armillaria solidipes]]'']]
Gall mycelia ffyngaidd ddod yn weladwy i'r llygad noeth, er enghraifft, ar wahanol arwynebau a swbstradau, megis waliau llaith a bwyd wedi'i ddifetha, lle cant eu galw'n [[Llwydni|''llwydni'']]. Cyfeirir at mycelia a dyfir ar gyfrwng agar solet mewn dysglau petri mewn labordy fel meithrinfeydd, fel arfer. Gall y meithrinfeydd hyn arddangos siapiau twf a lliwiau (oherwydd sborau neu bigmentiad) y gellir eu defnyddio fel nodweddion diagnostig wrth adnabod rhywogaethau neu grwpiau.<ref>Hanson, pp. 127–141.</ref> Gall rhai ffwng unigol gyrraedd maint ac oedran rhyfeddol fel yn achos feithrinfa glonaidd o ''[[Ffwng melog tywyll|Armillaria solidipes]]'', sy'n ymestyn dros ardal o fwy na 900{{Spaces}}[[Hectr|ha]] (3.5 milltir sgwâr), gydag amcangyfrif oedran o bron i 9,000{{Spaces}}blynyddoedd.
== Twf a ffisioleg ==
[[Delwedd:DecayingPeachSmall.gif|alt=Time-lapse photography sequence of a [[peach]] becoming progressively discolored and disfigured|chwith|frame| Twf [[Mold (fungus)|llwydni]] yn gorchuddio eirin [[Peach|gwlanog]] sy'n pydru. Cymerwyd y fframiau tua 12 awr ar wahân dros gyfnod o chwe diwrnod.]]
Mae twf ffyngau fel hyffa ar neu mewn swbstradau solet neu fel celloedd sengl mewn amgylcheddau dyfrol yn cael ei addasu ar gyfer echdynnu maetholion yn effeithlon, oherwydd bod gan y ffurfiau hyn gymarebau arwynebedd i gyfaint uchel. Mae hyffa wedi'u haddasu'n benodol ar gyfer twf ar arwynebau solet, ac i oresgyn swbstradau a meinweoedd. Mae llawer o bathogenau planhigion, gan gynnwys ''Magnaporthe grisea'', yn ffurfio adeiledd o'r enw apresoriwm a ddatblygwyd i dyllu meinweoedd planhigion. Gall y pwysau sy'n cael ei wthio gan yr apresoriwm, wedi'i gyfeirio yn erbyn epidermis y planhigyn, fod yn fwy na {{Convert|8|MPa}} . Mae'r ffwng ffilamentaidd ''Paecilomyces lilacinus'' yn defnyddio strwythur tebyg i dreiddio i wyau [[Llyngyren gron|nematodau]].
Mae'r ffyngau yn cael eu hystyried yn draddodiadol yn heterotroffau, organebau sy'n dibynnu'n gyfan gwbl ar garbon a sefydlogir gan organebau eraill ar gyfer [[metabolaeth]]. Mae ffyngau wedi [[Esblygiad|datblygu]] lefel uchel o amlbwrpasedd metabolaidd sy'n caniatáu iddynt ddefnyddio ystod amrywiol o swbstradau organig ar gyfer twf, gan gynnwys cyfansoddion syml fel [[nitrad]], [[amonia]], asetad, neu [[ethanol]]. Mewn rhai rhywogaethau gall y pigment melanin chwarae rhan mewn echdynnu egni o belydriad ïoneiddio, megis pelydriad gama. Mae'r math hwn o dwf "radiotropig" wedi'i ddisgrifio ar gyfer ychydig o rywogaethau yn unig, mae'r effeithiau ar gyfraddau twf yn fach, ac nid yw'r prosesau bioffisegol a biocemegol sylfaenol yn hysbys iawn. Gall y broses hon fod yn debyg i osodiad CO <sub id="mwAmQ">2</sub> trwy olau gweladwy, ond yn hytrach mae'n defnyddio ymbelydredd ïoneiddio fel ffynhonnell egni.
== Atgynhyrchu ==
[[Delwedd:Polyporus_squamosus_Molter.jpg|alt=Two thickly stemmed brownish mushrooms with scales on the upper surface, growing out of a tree trunk|de|bawd| ''[[Cyfrwy cennog|Polyporus squamosus]]'']]
Mae [[atgenhedlu]] ffwngaidd yn gymhleth, gan adlewyrchu'r gwahaniaethau mewn ffyrdd o fyw a chyfansoddiad genetig o fewn y deyrnas amrywiol hon o organebau.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 48–56.</ref> Amcangyfrifir bod traean o'r holl ffyngau'n atgenhedlu gan ddefnyddio mwy nag un dull o luosogi; er enghraifft, gall atgenhedlu ddigwydd mewn dau gam sydd wedi'u gwahaniaethu'n dda o fewn [[Cylchred bywyd|cylch bywyd]] y rhywogaeth, y [[teleomorff]] (atgenhedlu rhywiol) a'r anamorff (atgenhedlu anrhywiol).<ref>Kirk ''et al''., p. 633.</ref> Mae amodau amgylcheddol yn sbarduno cyflyrau datblygiadol a bennir yn enetig sy'n arwain at greu strwythurau arbenigol ar gyfer atgenhedlu rhywiol neu anrhywiol. Mae'r adeileddau hyn yn cynorthwyo atgenhedlu trwy wasgaru sborau neu ragolygon sy'n cynnwys sborau yn effeithlon.
=== Atgenhedlu anrhywiol ===
Mae atgenhedlu anrhywiol yn digwydd trwy sborau llystyfol ([[Conidiwm|conidia]]) neu drwy ymraniadau mycelaidd. Mae'r ymranu (neu'r darnio myselial) yn digwydd pan fydd myseliwm ffwngaidd yn gwahanu'n ddarnau, ac mae pob cydran yn tyfu'n fyseliwm ar wahân. Mae darnio mycelial a sborau llystyfol yn cynnal poblogaethau [[clon (geneteg)|clonal]] sydd wedi'u haddasu i ''niche'' benodol, ac yn caniatáu gwasgaru cyflymach nag atgenhedlu rhywiol. Mae'r "Fungi imperfecti" (ffyngau heb y cam perffaith, neu rywiol) neu Deuteromycota yn cynnwys yr holl rywogaethau sydd heb gylchred rhywiol gweladwy. Nid yw Deuteromycota yn gytras tacsonomig a dderbynnir ac fe'i cymerir bellach i olygu ffyngau yn unig nad oes ganddynt gam rhywiol hysbys.
=== Atgenhedlu rhywiol ===
Ceir atgenhedlu rhywiol gyda [[meiosis]] ym mhob ffyla ffwngaidd ac eithrio Glomeromycota (ond mae dadansoddiad genetig yn awgrymu meiosis yn Glomeromycota hefyd). Mae'n wahanol mewn sawl agwedd i atgenhedlu rhywiol mewn anifeiliaid neu blanhigion. Mae gwahaniaethau hefyd yn bodoli rhwng grwpiau ffwngaidd a gellir eu defnyddio i wahaniaethu rhwng rhywogaethau trwy wahaniaethau morffolegol mewn strwythurau rhywiol a strategaethau atgenhedlu. Gall arbrofion paru rhwng unigolion ffwngaidd nodi rhywogaethau ar sail cysyniadau rhywogaethau biolegol. Mae'r prif grwpiau ffwngaidd wedi'u hamlinellu i ddechrau ar sail morffoleg eu strwythurau rhywiol a'u sborau; er enghraifft, gellir defnyddio'r strwythurau sy'n cynnwys sborau, asci a basidia, i adnabod ascomycetes a basidiomycetes, yn y drefn honno. Mae ffyngau'n defnyddio dwy system baru: mae rhywogaethau heterothalaidd yn caniatáu paru rhwng unigolion o'r math paru arall yn unig, tra bod rhywogaethau homothalaidd yn gallu paru, ac atgenhedlu'n rhywiol, ag unrhyw unigolyn arall neu ei hun.
Mae gan y rhan fwyaf o ffyngau gam [[haploid]] a [[diploid]] yn eu cylchoedd bywyd. Wrth atgynhyrchu ffyngau'n rhywiol, gall unigolion cydnaws gyfuno trwy asio eu hyffa i mewn i rwydwaith rhyng-gysylltiedig; mae angen y broses hon, anastomosis, ar gyfer cychwyn y cylch rhywiol. Mae llawer o ascomycetes a basidiomycetes yn mynd trwy gyfnod dicaryotig, lle nad yw'r cnewyllyn a etifeddwyd gan y ddau riant yn cyfuno yn syth ar ôl ymasiad celloedd, ond yn parhau i fod ar wahân yn y celloedd hyffal.<ref>Jennings and Lysek, pp. 107–114.</ref>
===
Mae sborau'r rhan fwyaf o ffyngau yr ymchwiliwyd iddynt yn cael eu cludo gan y gwynt.<ref name="botany.hawaii">{{Cite web|url=http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/Lect05_b.htm|title=Spore Dispersal in Fungi|website=botany.hawaii.edu|access-date=2018-12-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20111117180734/http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/Lect05_b.htm|archivedate=17 November 2011}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://herbarium.usu.edu/fun-with-fungi/dispersal|title=Dispersal|website=herbarium.usu.edu|language=en|access-date=2018-12-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20181228223648/https://herbarium.usu.edu/fun-with-fungi/dispersal|archivedate=28 December 2018}}</ref> Mae rhywogaethau o'r fath yn aml yn cynhyrchu sborau sych neu hydroffobig nad ydynt yn amsugno dŵr ond sy'n cael eu gwasgaru'n hawdd gan ddiferion glaw, er enghraifft.<ref name="botany.hawaii" /><ref>{{Cite journal|last=Hassett|first=Maribeth O.|last2=Fischer|first2=Mark W. F.|last3=Money|first3=Nicholas P.|title=Mushrooms as Rainmakers: How Spores Act as Nuclei for Raindrops|journal=PLOS ONE|date=28 October 2015|volume=10|issue=10|pages=e0140407|doi=10.1371/journal.pone.0140407|pmid=26509436|pmc=4624964|bibcode=2015PLoSO..1040407H|language=en|issn=1932-6203}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kim|first=Seungho|last2=Park|first2=Hyunggon|last3=Gruszewski|first3=Hope A.|last4=Schmale|first4=David G.|last5=Jung|first5=Sunghwan|title=Vortex-induced dispersal of a plant pathogen by raindrop impact|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=12 March 2019|volume=116|issue=11|pages=4917–4922|doi=10.1073/pnas.1820318116|pmid=30804195|pmc=6421443|bibcode=2019PNAS..116.4917K|language=en|issn=0027-8424}}</ref> Mewn rhywogaethau eraill, mae sborau anrhywiol a rhywiol neu sborangiosborau yn aml yn cael eu gwasgaru trwy alldaflu gorfodol o'u strwythurau atgenhedlu. Mae'r alldafliad hwn yn sicrhau bod y sborau'n gadael y strwythurau atgenhedlu yn ogystal â theithio drwy'r aer dros gryn bellter.
[[Delwedd:Cyathus_stercoreus_Fruchtkörper.JPG|alt=A brown, cup-shaped fungus with several greyish disc-shaped structures lying within|de|bawd| Ffwng 'nyth yr aderyn' ''[[Nyth aderyn y dom|Cyathus stercoreus]]'']]
Mae mecanweithiau mecanyddol a ffisiolegol arbenigol, yn ogystal â strwythurau arwyneb sborau (fel hydroffobinau), yn gwneud alldaflu sborau yn bur effeithlon. Er enghraifft, mae strwythur y celloedd sy'n cynnal sborau mewn rhai rhywogaethau ascomycet yn golygu bod y cronni sylweddau sy'n effeithio ar gyfaint celloedd a chydbwysedd hylif yn galluogi gollwng sborau i'r aer yn ffrwydrol. Mae gollyngiad grymus o sborau sengl o'r enw ''balistosborau'' yn golygu ffurfio diferyn bach o ddŵr (diferyn Buller), sydd wrth ddod i gysylltiad â'r sbôr yn arwain at ei ryddhau gyda chyflymiad cychwynnol o fwy na 10,000.{{Spaces}}g; y canlyniad net yw bod y sbôr yn cael ei daflu allan 0.01–0.02{{Spaces}}cm, pellter digonol iddo ddisgyn trwy'r tagellau neu'r mandyllau i'r awyr oddi tano.<ref>Kirk ''et al''., p. 495.</ref> Mae ffyngau eraill, fel y [[codau mwg]], yn dibynnu ar fecanweithiau amgen i ryddhau sborau, megis grymoedd mecanyddol allanol. Cynhyrcha'r ffyngau hydnoid (ffwng dannedd) sborau ar dafluniadau crog, megis rhanau daneddog neu'n debyg i siap asgwrn cefn.<ref>{{Cite web|url=http://www.hampshirebiodiversity.org.uk/pdf/PublishedPlans/ToothFungiSAPfinal.pdf|title=Stipitate hydnoid fungi, Hampshire Biodiversity Partnership|access-date=13 November 2019|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160304034104/http://www.hampshirebiodiversity.org.uk/pdf/PublishedPlans/ToothFungiSAPfinal.pdf|archivedate=4 March 2016}}</ref> Mae ffyngau nyth yr aderyn (Nidulariaceae) yn defnyddio grym diferion dŵr yn disgyn i ryddhau'r sborau o gyrff hadol siâp cwpan. Ceir strategaeth arall yn y cingroeniaid, grŵp o ffyngau gyda lliwiau bywiog a [[Aroglau|gwynt drwg]] sy’n denu pryfed i wasgaru eu sborau.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 545.</ref>
== Esblygiad ==
Mewn cyferbyniad â [[Planhigyn|phlanhigion]] ac <a href="./Anifeiliaid" rel="mw:WikiLink" data-linkid="undefined" data-cx="{&quot;userAdded&quot;:true,&quot;adapted&quot;:true}">anifeiliaid</a>, prin yw'r cofnod ffosil cynnar o ffyngau. Ymhlith y ffactorau sy'n debygol o gyfrannu at hyn mae natur [[Corff hadol|cyrff hadol]] ffwngaidd, sef meinweoedd meddal, cigog, sy'n pydru'n hawdd a dimensiynau microsgopig y rhan fwyaf o strwythurau ffwngaidd, nad ydynt felly'n amlwg iawn. Mae'n anodd gwahaniaethu rhwng ffosiliau ffwngaidd a rhai microbau eraill, a gellir eu hadnabod yn haws pan fyddant yn debyg i ffyngau sy'n bodoli heddiw. Yn aml maent i'w gweld ar blanhigyn neu anifail ac mae'r samplau hyn fel arfer yn cael eu hastudioa'u harchwilio gyda microsgop electron.<ref>Taylor and Taylor, p. 19.</ref> Mae ymchwilwyr yn astudio ffosiliau trwy hydoddi'r matrics amgylchynol ag asid ac yna defnyddio microsgop electron ysgafn neu sgan i archwilio manylion yr arwyneb.<ref>Taylor and Taylor, pp. 7–12.</ref>
[[Delwedd:Prototaxites_milwaukeensis.jpg|chwith|bawd| ''Prototacsites milwaukeensis'' (Penhallow, 1908) - ffwng [[Defonaidd]] Canol o [[Wisconsin]]]]
Mae'r ffosilau cynharaf sydd â nodweddion y ffyngau'n dyddio o'r cyfnod [[Paleoproterozoic|Paleoproterosöig]], tua 2,400 miliwn o flynyddoedd yn ôl ([[CP]]); roedd gan yr organebau amlgellog hyn adeileddau ffilamentaidd a oedd yn medru anastomosis.<ref>{{Cite journal|last=Bengtson|first=Stefan|last2=Rasmussen|first2=Birger|last3=Ivarsson|first3=Magnus|last4=Muhling|first4=Janet|last5=Broman|first5=Curt|last6=Marone|first6=Federica|last7=Stampanoni|first7=Marco|last8=Bekker|first8=Andrey|title=Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt|journal=Nature Ecology & Evolution|date=24 April 2017|volume=1|issue=6|pages=0141|doi=10.1038/s41559-017-0141|pmid=28812648|url=https://escholarship.org/uc/item/4883d4qh|access-date=15 July 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190715234418/https://escholarship.org/uc/item/4883d4qh|archive-date=15 July 2019}}</ref> Amcangyfrifa astudiaethau eraill (2009) fod dyfodiad organebau ffwngaidd tua 760-1060{{Spaces}}miliwn CP ar sail cymariaethau o gyfradd esblygiad mewn grwpiau perthynol agos. Am lawer o'r Oes [[Paleosöig]] (542-251{{Spaces}}miliwn CP), mae'n ymddangos bod y ffyngau yn ddyfrol ac yn cynnwys organebau tebyg i'r cytridau sy'n bodoli oherwydd bod ganddynt sborau â fflangell. Roedd yr addasiad esblygiadol o ffordd o fyw dyfrol i fywyd daearol yn golygu bod angen arallgyfeirio strategaethau ecolegol ar gyfer cael maetholion drwy [[Arfilyn|arfilod]], saprobiaeth, a datblygu perthnasoedd cydfuddiannol megis [[mycorhisa]] a chenhedlu.<ref>Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.</ref> Mae astudiaethau'n awgrymu mai saprobiaeth oedd cyflwr ecolegol hynafiadol yr Ascomycota, a bod digwyddiadau cenau (''lichenization events'') annibynnol wedi digwydd sawl gwaith.
Ychydig amser ar ôl y [[Permian-Digwyddiad difodiant Triasig|digwyddiad difodiant Permaidd-Triasig]] (251.4{{Spaces}}miliwn CP), sef pigyn ffwngaidd (y tybiwyd yn wreiddiol ei fod yn doreth anhygoel o sborau ffwngaidd mewn gwaddodion) a ffurfiwyd, sy'n awgrymu mai ffyngau oedd y prif ffurf bywyd ar yr adeg hon, gan gynrychioli bron i 100% o'r [[Ffosil|cofnod ffosil a]] oedd ar gael ar gyfer y cyfnod hwn. Fodd bynnag, mae'n anodd asesu cyfran gymharol y sborau ffwngaidd o'i gymharu â sborau a ffurfiwyd gan rywogaethau [[Algâu|algaidd]], ni ymddangosodd y pigyn ledled y byd, ac mewn llawer o leoedd ni ddisgynnodd ar y ffin Permaidd-Triasig. Tipyn o ddirgelwch, felly!
Chwe deg pum miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn union ar ôl y [[Digwyddiad difodiant Cretasaidd-Paleogenaidd|difodiant Cretasaidd-Paleogene]] a laddodd y rhan fwyaf o [[Deinosor|ddeinosoriaid]], bu cynnydd dramatig yn y dystiolaeth o ffyngau; mae'n debyg bod marwolaeth y rhan fwyaf o rywogaethau planhigion ac anifeiliaid wedi arwain at ffyngau'n llewyrchu ar "domen compost enfawr" y blaned.<ref>{{Cite journal|last=Casadevall|first=Arturo|last2=Heitman|first2=Joseph|title=Fungi and the Rise of Mammals|journal=PLOS Pathogens|date=16 August 2012|volume=8|issue=8|pages=e1002808|doi=10.1371/journal.ppat.1002808|pmid=22916007|pmc=3420938|quote=That ecological calamity was accompanied by massive deforestation, an event followed by a fungal bloom, as the earth became a massive compost.}}</ref>
Er eu bod yn cael eu cynnwys yn gyffredin mewn cwricwla [[botaneg]] a gwerslyfrau, mae ffyngau yn perthyn yn agosach i [[Anifail|anifeiliaid]] nag i blanhigion ac yn cael eu gosod gyda'r anifeiliaid yn y grŵp monoffyletig opisthokonts. Mae dadansoddiadau gan ddefnyddio ffylogen moleciwlaidd yn cefnogi tarddiad monoffyletig o ffyngau. Mae [[tacsonomeg (bioleg)|tacsonomeg]] ffyngau yn newid o ddydd i ddydd, yn enwedig oherwydd ymchwil yn seiliedig ar gymaru [[DNA]]. Mae'r dadansoddiadau ffylogenetig cyfredol hyn yn aml yn gwrthdroi dosbarthiadau sy'n seiliedig ar ddulliau hŷn ac weithiau'n llai gwahaniaethol yn seiliedig ar nodweddion morffolegol a chysyniadau rhywogaethau biolegol a gafwyd o baru arbrofol.
Nid oes system unigryw, safonol a dderbynnir yn gyffredinol ar y lefelau tacsonomig uwch a cheir newid enwau yn aml ar bob lefel. Ceisia'r ymchwilwyr sefydlu ac annog y defnydd o drefn enwau unedig a mwy cyson. Hyd at newidiadau cymharol ddiweddar (2012) i’r Cod Enwebu Rhyngwladol ar gyfer algâu, ffyngau a phlanhigion, gallai fod gan rywogaethau ffwngaidd hefyd enwau gwyddonol lluosog yn dibynnu ar eu cylch bywyd a’r modd (rhywiol neu anrhywiol) o atgenhedlu. Mae gwefannau fel yr ''Index Fungorum'' a MycoBank yn gadwrfeydd o enwau a gydnabyddir yn swyddogol ac yn rhestru enwau cyfredol rhywogaethau ffwngaidd (gyda chroesgyfeiriadau at [[Cyfystyr (tacsonomeg)|gyfystyron]] hŷn).
Mae dosbarthiad 2007 o Ffyngau'r Deyrnas yn ganlyniad i ymdrech ymchwil gydweithredol ar raddfa fawr sy'n cynnwys dwsinau o fycolegwyr a gwyddonwyr eraill yn gweithio ar dacsonomeg ffwngaidd. Mae'n cydnabod saith [[Ffylwm|ffyla]], y mae dau ohonynt - yr Ascomycota a'r Basidiomycota - wedi'u cynnwys o fewn cangen sy'n cynrychioli'r [[Teyrnas (bioleg)|is]]-deyrnas Dikarya, y grŵp mwyaf cyfoethog a chyfarwydd o rywogaethau, gan gynnwys yr holl fadarch, y rhan fwyaf o lwydni sy'n byw ar fwyd pydredig, y rhan fwyaf o ffyngau pathogenig planhigion, a'r burum hynny sy'n creu cwrw, gwin, a bara. Mae'r cladogram sy'n cyd-fynd ag ef yn darlunio'r [[Tacson|tacsa]] ffwngaidd mawr a'u perthynas ag organebau opisthocont ac unicont, yn seiliedig ar waith Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" a Tedersoo et al. 2018.<ref>{{Cite journal|last=Tedersoo|first=Leho|last2=Sanchez-Ramırez|first2=Santiago|last3=Koljalg|first3=Urmas|last4=Bahram|first4=Mohammad|last5=Doring|first5=Markus|last6=Schigel|first6=Dmitry|last7=May|first7=Tom|last8=Ryberg|first8=Martin|last9=Abarenkov|first9=Kessy|title=High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses|journal=Fungal Diversity|date=22 February 2018|volume=90|issue=1|pages=135–159|doi=10.1007/s13225-018-0401-0}}</ref> Nid yw hyd y canghennau'n gymesur â phellteroedd [[Esblygiad|esblygiadol]]. xxx
==
Er eu bod yn aml yn anamlwg, mae ffyngau i'w cael ym mhob amgylchedd ar [[y Ddaear]] ac yn chwarae rhan bwysig iawn yn y rhan fwyaf o [[Ecosystem|ecosystemau]]. Ynghyd â bacteria, ffyngau yw'r prif [[Dadgyfansoddwyr|ddadelfenyddion]] yn y rhan fwyaf o ecosystemau daearol (a rhai dyfrol), ac felly maent yn chwarae rhan hanfodol mewn cylchoedd biogeocemegol ac mewn llawer o weoedd bwyd. Fel dadelfenyddion, maent yn chwarae rhan hanfodol mewn ailgylchu maetholion, yn enwedig [[Saprotroph|saprotroffau'r]] a symbiontau, gan ddiraddio mater organig i foleciwlau anorganig, a all wedyn ail-ymuno â llwybrau metabolaidd anabolig mewn planhigion neu organebau eraill.
=== Symbiosis ===
Mae gan lawer o ffyngau berthynas symbiotig bwysig ag organebau o'r rhan fwyaf os nad pob [[Teyrnas (bioleg)|teyrnas]].<ref name="Aanen2006" /><ref name="Nikoh2000" /><ref name="Perotto1997" /> Gall y rhyngweithiadau hyn fod yn gydfuddiannol neu'n elyniaethus eu natur, neu yn achos ffyngau cymesurol nid ydynt yn amlwg o unrhyw fudd nac anfantais i'r gwesteiwr.<ref name="Arnold2003" /><ref name="Paszkowski2006" /><ref name="Hube2004" />
==== Gyda phlanhigion ====
Ceir symbiosis [[Mycorhisa|mycorhisaol]] rhwng [[Planhigyn|planhigion]] a ffyngau, sy'n un o'r cysylltiadau planhigion-ffwng mwyaf adnabyddus ac mae'n bwysig iawn ar gyfer twf planhigion a dyfalbarhad mewn llawer o ecosystemau; mae dros 90% o'r holl rywogaethau o blanhigion yn ymwneud â pherthnasoedd mycorhisol â ffyngau ac maent yn dibynnu ar y berthynas hon i oroesi.
[[Delwedd:Neotyphodium_coenophialum.jpg|alt=A microscopic view of blue-stained cells, some with dark wavy lines in them|chwith|bawd| Y ffilamentau tywyll yw [[hyffa]] o'r ffwng endoffytig ''Epichloë coenophiala'' yng ngofodau rhynggellog meinwe dail [[peiswellt tal]]]]
Mae'r symbiosis mycorhisol yn hynafol, yn dyddio'n ôl i o leiaf 400 miliwn o flynyddoedd [[CP]]. Mae'n aml yn cynyddu cymeriant y planhigyn o gyfansoddion anorganig, fel [[nitrad]] a [[ffosffad]] o briddoedd â chrynodiadau isel o'r maetholion planhigion allweddol hyn. Gall y partneriaid ffwngaidd hefyd gyfryngu trosglwyddo carbohydradau a maetholion eraill o blanhigyn i blanhigyn.<ref>{{Cite journal|last=Heijden|first=Marcel G. A. van der|date=2016-04-15|title=Underground networking|journal=Science|language=en|volume=352|issue=6283|pages=290–291|doi=10.1126/science.aaf4694|issn=0036-8075|pmid=27081054|bibcode=2016Sci...352..290H}}</ref> Gelwir cymunedau mycorhisol o'r fath yn "rhwydweithiau mycorhisol cyffredin". <ref>{{Cite web|url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2016/04/the-wood-wide-web/478224/|title=Trees Have Their Own Internet|last=Yong|first=Ed|date=2016-04-14|website=The Atlantic|language=en-US|access-date=2019-03-09|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190328164827/https://www.theatlantic.com/science/archive/2016/04/the-wood-wide-web/478224/|archivedate=28 March 2019}}</ref> Achos arbennig o mycorhisa yw myco-heterotroffi, lle mae'r planhigyn yn parasiteiddio'r ffwng, gan gael ei holl faetholion o'i symbiont ffwngaidd. Mae rhai rhywogaethau ffwngaidd yn byw yn y meinweoedd y tu mewn i wreiddiau, coesynnau a dail, ac os felly fe'u gelwir yn endoffytau. Yn debyg i mycorhisa, gall meithrinfa endoffytig o ffyngau fod o fudd i'r ddau symbiont; er enghraifft, mae endoffytau glaswellt yn cyfrannu at eu hymwrthedd cynyddol i lysysyddion a phwysau amgylcheddol eraill ac yn derbyn bwyd a lloches rhag y planhigyn yn gyfnewid.
==== Gyda algâu a syanobacteria ====
[[Delwedd:Lobaria_pulmonaria_010108a.jpg|alt=A green, leaf-like structure attached to a tree, with a pattern of ridges and depression on the bottom surface|de|bawd| Y cen ''Lobaria pulmonaria'', symbiosis o rywogaethau ffwngaidd, algaidd, a syanobacteria]]
Mae cennau yn berthynas symbiotig rhwng ffyngau ac algâu [[Ffotosynthesis|ffotosynthetig]] neu syanobacteria . Cyfeirir at y partner ffotosynthetig yn y berthynas mewn terminoleg cen fel "ffotobiont". Mae rhan ffwngaidd y berthynas yn cynnwys yn bennaf rywogaethau amrywiol o ascomysetau ac ychydig o fasidiomysetau . Mae cennau i'w cael ym mhob ecosystem ar bob cyfandir, yn chwarae rhan allweddol mewn ffurfio pridd a chychwyn olyniaeth fiolegol, ac maent yn amlwg mewn rhai amgylcheddau eithafol, gan gynnwys rhanbarthau anialwch [[Pegynau'r Ddaear|pegynol]], alpaidd, a lletgras.<ref>Deacon, p. 267.</ref> Gallant dyfu ar arwynebau digroeso, gan gynnwys pridd moel, creigiau, rhisgl coed, pren, cregyn, gwichiaid a dail. Fel [[Mycorhisa|gyda mycorhisa]], mae'r ffotobiont yn darparu siwgrau a charbohydradau eraill trwy [[ffotosynthesis]] i'r ffwng, tra bod y ffwng yn darparu mwynau a dŵr i'r ffotobiont. Mae swyddogaethau'r ddwy organeb symbiotig wedi'u cydblethu mor agos fel eu bod yn gweithredu bron fel un organeb; yn y rhan fwyaf o achosion mae'r organeb sy'n deillio o hyn yn wahanol iawn i'r cydrannau unigol.<ref>Kirk ''et al''., p. 378.</ref> Mae cenhedlu yn ddull cyffredin o faethu ffyngau; mae tua 27% o'r ffyngau hysbys—mwy na 19,400 o rywogaethau—yn gennog. Ymhlith y nodweddion sy'n gyffredin i'r rhan fwyaf o gennau mae cael carbon organig trwy ffotosynthesis, tyfiant araf, maint bach, oes hir, strwythurau atgenhedlu llystyfiant hirhoedlog (tymhorol), maethiad mwynau a geir yn bennaf o ffynonellau yn yr awyr.<ref>Deacon, pp. 267–276.</ref>
{{clirio}}
=== Llenyddiaeth yn y ffynhonnell ===
{{refbegin}}
* {{cite book | vauthors=Ainsworth GC |title=Introduction to the History of Mycology |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=1976 |isbn=978-0-521-11295-6}}
* {{cite book | vauthors=Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M |title=Introductory Mycology | year=1996 |publisher=John Wiley and Sons |isbn=978-0-471-52229-4}}
* {{cite book | vauthors=Deacon J |title=Fungal Biology |publisher=Blackwell Publishers |location=Cambridge, Massachusetts |year=2005 |isbn=978-1-4051-3066-0}}
* {{cite book | vauthors=Hall IR |title=Edible and Poisonous Mushrooms of the World |publisher=Timber Press |location=Portland, Oregon |year=2003 |isbn=978-0-88192-586-9}}
* {{cite book | vauthors=Hanson JR | title=The Chemistry of Fungi | year=2008 |publisher=Royal Society of Chemistry |isbn=978-0-85404-136-7}}
* {{cite book | vauthors=Jennings DH, Lysek G |title=Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle |year=1996 |publisher=Bios Scientific Publishers Ltd |location=Guildford, UK |isbn=978-1-85996-150-6}}
* {{cite book | vauthors=Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA |title=Dictionary of the Fungi |edition=10th |publisher=CAB International |location=Wallingford, UK |year=2008 |isbn=978-0-85199-826-8}}
* {{cite book | vauthors =Taylor EL, Taylor TN |title=The Biology and Evolution of Fossil Plants |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, New Jersey |year=1993 |isbn=978-0-13-651589-0}}
{{refend}}
==
* [http://tolweb.org/fungi Prosiect gwe Coeden Fywyd: Ffyngau]
* Mushroom Observer ( [https://mushroomobserver.org mushroomobserver.org] ), prosiect cofnodi ac adnabod ffwng ar y cyd
* [http://www.botanical-dermatology-database.info/BotDermFolder/FUNGI.html FUNGI] in [http://www.botanical-dermatology-database.info/index.html BoDD - Cronfa Ddata Dermatoleg Fotanegol]
== Llyfryddiaeth ==
| |||