Microffilament

Mae microffilamentau actin yn penderfynu siâp arwyneb y gell, ac maent yn hanfodol ar gyfer ymsymudiad celloedd cyfan. Maent yn ffurfio llawer o fathau o arwyneb y gell, a’r rheiny’n ddeinamig ac yn cael eu defnyddio gan gelloedd i archwilio eu hamgylchedd ac i’w tynnu eu hunain o le i le. Mae eraill yn adeileddau sefydlog fel y bwndeli rheolaidd o stereocilia ar arwyneb blewgelloedd yn y glust fewnol, sy’n ymateb i sn.

Gall microffilamentau ffurfio cydosodiadau sy’n rhannu celloedd yn ddau yn ystod sytocinesis ac yn galluogi cyhyrau i gyfangu. Maent tua 5-9 nm o ddiamedr ac maent i’w cael gan mwyaf yng nghortecs y gell, lle maent yn penderfynu siâp a symudiad arwyneb y gell. Fel microdiwbynnau, mae microffilamentau yn medru polymeru a datpolymeru yn gyflym.

Mae microffilamentau wedi’u hadeiladu o is-unedau protein actin cryno a chrwn sy’n ffurfio cydosodiadau heligol tebyg i’r rhai a welir yn achos microdiwbynnau, ac maent hefyd yn ffurfio protoffilamentau. Er mwyn i ffilament newydd ffurfio, rhaid cael cnewylliad tebyg i’r hyn sy’n digwydd yn achos microdiwbynnau.

Mae’r ffilament actin wedi’i gyfansoddi o 2 protoffilament cyfochrog sy’n troi o amgylch ei gilydd mewn helics llawdde, ac sy’n hyblyg o’u cymharu â microdiwbynnau. Mewn celloedd byw, mae ffilamentau actin wedi eu trawsgysylltu ac wedi’u bwndelu at ei gilydd gan brotinau ategol gan greu adeileddau actin graddfa fawr sy’n gryfach na ffilament unigol.

Mae actin yn catalyddu hydrolysis ATP ar ôl i is-uned gael ei ymgorffori mewn ffilament ac mae ADP yn aros yn y ffilament. Rydym yn gwybod bod ffilamentau actin yn medru dangos ‘melindraedio’ (‘treadmilling’). Dyma’r broses lle mae is-unedau yn cael eu hychwanegu at y pen plws, wedi’u rhwymo i ATP, ac ar yr un pryd yn cael eu colli, yn y ffurf ADP, o’r pen minws.

Mae gan y rhan fwyaf o organebau nifer o enynnau sy’n amgodio actin; 6 genyn yn achos dynion. Fel arfer, mae dilyniannau asid amino actinau o rywogaethau gwahanol tua 90% yr un fath; mae gan fertebratau 3 gwahanol isoffurf o actin. Gallai mwtaniad mewn actin arwain at newidiadau annymunol yn ei rhyngweithiadau â nifer o broteinau sy’n rhwymo iddo.

Mae proteinau rhwymo-actin yn cynnwys proteinau sy’n rhwymo i’r pen cyflym (gelsolin, villin, fragmin) / araf (acumentin, brevin), i ochr y ffilament (tropomyosin, severin, villin, gelsolin), i fonomer, neu broteinau sy’n cysylltu 2 neu fwy o ffilamentau â’i gilydd neu â phroteinau eraill (alffa-actinin, villin, fimbrin, spectrin).

Is-uned Actin

Mae’r is-uned actin yn gadwyn bolypeptid gron, unigol (monomer). Mae gan bob is-uned safle rhwymo ar gyfer ATP neu ADP. Mae’r is-unedau yn cydosod pen-wrth-gynffon i greu ffilamentau sydd â pholaredd adeileddol amlwg. Mae polaredd adeileddol, sy’n cael ei greu gan gyfeiriadaeth baralel, reolaidd is-unedau actin, yn gwneud dau ben y polymer yn wahanol i’w gilydd, ac mae hyn yn effeithio cyfraddau twf ffilamentau. Mae’r hollt rhwymo-ATP ar fonomer actin yn pwyntio tuag at y pen minws (pigfain); gelwir y pen plws yn ben bachog.

Cnewylliad

Mae cnewylliad ffilamentau actin yn digwydd wrth bilen y gell, lle mae’r dwysedd uchaf o ffilamentau actin i’w gael wrth ymyl y gell (cortecs y gell).

Rhaid i is-unedau gydosod i greu casgliad cychwynnol neu gnewyllyn sy’n cael ei sefydlogi gan lawer o ryngweithiadau is-uned, sydd wedyn yn medru hwyhau yn gyflym drwy ychwanegu mwy o is-unedau; cnewyllu yw hyn. Mae hwyhau yn digwydd yn ddigymell pan fydd y newid egni rhydd ar gyfer ychwanegiad yr is-uned hydawdd yn llai na sero. Gellir defnyddio’r egni rhydd a ryddheir yn ystod polymeru neu ddatpolymeru i wneud gwaith mecanyddol, er enghraifft mae ffilamentau actin, wrth hwyhau, yn helpu i wthio allan blaenymyl celloedd mudol. Mae cnewyllu yn cael ei reoli yn aml gan arwyddion allanol. Mae’r cnewylliad hwn yn cael ei gatalyddu gan broteinau actin-perthynol (‘actin related proteins’, ARPau). Mae’r cymhlygyn ARP yn cnewyllu twf ffilamentau actin o’r pen minws, gyda hwyhad cyflym ar y pen plws. Mae’r cymhlygyn hefyd yn gallu cydio yn ochr ffilament actin arall wrth fod yn rhwymedig o hyd i ben minws y ffilament mae wedi ei gnewyllu, gan adeiladu gwe debyg i goeden.

Proteinau ategol

Mae'r holl ffilamentau sytosgerbydol yn dibynnu ar niferoedd mawr o broteinau ategol sy’n eu cysylltu â chydrannau eraill o’r gell yn ogystal ag â’i gilydd. Maent hefyd yn bwysig ar gyfer cydosodiad rheoledig ffilamentau mewn lleoliadau penodol. Maent yn cynnwys proteinau rhwymo-actin a’r proteinau motor sy’n symud organynnau ar hyd y ffilamentau neu’n symud y ffilamentau eu hunain.

Proteinau rhwymo-actin

Yng nghelloedd an-gyhyrol fertebratau, mae 50% o’r actin mewn ffilamentau, a’r gweddill mewn cronfa is-unedau hydawdd sy’n cynnwys proteinau sy’n rhwymo i fonomerau actin gan wneud polymeru yn llai ffafriol.

Thymosin yw’r mwyaf niferus o’r proteinau hyn; mae’r cymhlygyn yn bodoli mewn cyflwr cloëdig pan fydd wedi rhwymo i actin. Mae recriwtio monomerau o’r gronfa hon yn dibynnu ar profilin, sy’n rhwymo i wyneb y monomer gyferbyn i’r hollt rhwymo-ATP, gan rwystro’r ochr o’r monomer a fyddai’n cysylltu â’r pen minws fel arfer. Gall y cymhlygyn profilin-actin ei ychwanegu ei hunan yn hawdd at ben plws rhydd. Pan fydd hyn yn digwydd, ysgogir newid cydffurfiol yn yr actin, gan leihau ei affinedd â profilin, sydd wedi yn syrthio i ffwrdd, gan adael y ffilament un is-uned yn hwy. Mae profilin yn cystadlu â thymosin fel bod actifadu molecylau profilin yn symud is-unedau actin o’r gronfa thymosin-rhwymedig neilltuedig i bennau plws y ffilamentau. Mae profilin yn lleoledig ar wyneb sytosolig y bilen.

Yn y rhan fwyaf o gelloedd mae ffilamentau detholedig yn cael eu sefydlogi gan tropomyosin sy’n rhwymo ar yr un pryd i 7 is-uned actin cyfagos yn un protoffilament. Gall hyn atal y ffilament rhag rhyngweithio â phroteinau eraill, ac mae rheoliad rhwymo tropomyosin yn bwysig mewn cyfangiad cyhyrau.

Protein pwysig arall sy’n rhwymo i ffilamentau actin yw coflin, sy’n ansefydlogi ffilamentau actin. Mae’n rhwymo i actin yn y ffurfiau ffilament ac is-uned fel ei gilydd, ar hyd y ffilament, gan achosi iddo droelli’n dynn. Mae’r straen mecanyddol hwn yn gwanhau’r cysylltau rhwng yr is-unedau gan wneud y ffilament yn fwy bregus ac yn haws i’w dorri. Mae hefyd yn ei gwneud hi’n haws i is-uned ADP-actin i ddatgysylltu oddi wrth y pen minws. Mae rhwymo coflin hefyd yn achosi cynnydd mawr yng nghyfradd melindraedio ffilamentau. Mae coflin yn rhwymo yn fwyaf ffafriol i ffilamentau sy’n cynnwys ADP, ac yn datgysylltu ffilamentau hy^n, gan sicrhau bod ffilamentau actin yn dangos trosiant cyflym.

Mae fragmin yn darnio ffilamentau ac mae arno angen presenoldeb ïonau calsiwm.

Gellir sefydlogi ffilament actin ar ei ben plws drwy rwymiad protein capio pen plws sy’n arafu cyfradd twf a datpolymeru ffilament drwy wneud y pen plws yn anactif. Mewn celloedd cyhyrol, mae ffilamentau actin wedi eu capio ar y ddau ben, capZ ar y pen plws a tropomodulin ar y pen minws. Mae microffilamentau yng nghelloedd anifeiliaid i’w cael mewn 2 fath o drefn, sef bwndeli a rhwydweithiau. Mae proteinau trawsgysylltu microffilamentau, felly, yn cael eu rhannu yn broteinau bwndelu a phroteinau rhwydweithio. Mae proteinau bwndeli yn trawsgysylltu microffilamentau i greu drefn baralel, a phroteinau rhwydweithio yn dal 2 ffilament actin at ei gilydd gan greu rhwydwaith mwy llac. Mae fimbrin yn drawsgysylltydd bach a chanddo 2 barth rhwymo-actin. Mae wedi’u cyfoethogi mewn ffilopodia ar ymylon blaen celloedd ac mae’n gyfrifol am gysylltiad y ffilamentau actin.

Mae alffa-actinin wedi’i grynodi mewn ffibrau diriant, lle mae’n gyfrifol am drawsgysylltiad llac microffilamentau yn y bwndeli cyfangol.

Mae villin hefyd yn brotein bwndelu sy’n helpu i drawsgysylltu microffilamentau mewn microfili ar arwyneb celloedd epithelaidd. Mae spectrin yn brotein gwe-ffurfio sy’n hir ac yn hyblyg. Yng nghelloedd coch y gwaed, mae spectrin wedi’i grynodi o dan bilen y gell ac mae’n cysylltu’r we o ficroffilamentau â’r bilen; mae hyn yn rhoi cynhaliad mecanyddol sy’n galluogi celloedd coch y gwaed i ddychwelyd i’w siâp gwreiddiol ar ôl gwasgu drwy gapilari. Mae filamin yn hybu ffurfiant geliau llac, gludiog drwy glampio 2 ficroffilament at ei gilydd ar ongl sgwâr. Mae angen cael y geliau hyn er mwyn galluogi lamelipodia i ymlusgo ar hyd arwynebau soled.

Mae torri ffilamentau actin yn cael ei gyflawni gan broteinau torri ffilamentau actin, aelodau o’r uwchdeulu gelsolin mae eu hactifedd yn cael ei actifadu gan lefelau uchel o ïonau calsiwm sytosolig.