Llyngyren gron

Anifeiliaid di-asgwrn-cefn o'r ffylwm Nematoda yw llyngyr crwn (unigol: llyngyren gron). Mae tua 20,000 o rywogaethau sy'n niferus iawn mewn moroedd, dŵr croyw ac ar dir. Mae llawer o lyngyr crynion yn barasitig. Gelwir y ffylwm Nematoda hefyd yn Nemathelminthes,[1][2] gyda nematodau planhigion-parasitig a elwir hefyd yn llyngyr llysiau.[3]

Ascaris lumbricoides.jpeg
Data cyffredinol
Enghraifft o'r canlynoltacson Edit this on Wikidata
DechreuwydMileniwm 526. CC Edit this on Wikidata
Tudalen Comin Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia
Llyngyr crwn
Dosbarthiad gwyddonol
Teyrnas: Animalia
Ffylwm: Nematoda
Dosbarthiadau

Adenophorea
   Is-ddosbarth Enoplia
   Is-ddosbarth Chromadoria
Secernentea
   Is-ddosbarth Rhabditia
   Is-ddosbarth Spiruria
   Is-ddosbarth Diplogasteria

Maent yn ffylwm o anifeiliaid amrywiol sy'n byw mewn ystod eang o gynefinoedd. O ran tacson, maent yn cael eu dosbarthu ynghyd â phryfaid ac anifeiliaid eraill sy'n bwrw croen yn y cytras Ecdysozoa, ac yn wahanol i llyngyr lledog, mae ganddynt systemau treulio tiwbaidd, gydag agoriad ar y ddau ben. Fel tardigrades (yr Arafsymudwr), mae ganddynt lai o enynnau Hox, ond mae eu chwaer ffylwm, Nematomorpha wedi cadw genoteip Hox protostom hynafol, sy'n dangos bod y gostyngiad yma wedi digwydd o fewn y ffylwm nematod.[4]

Gall fod yn anodd gwahaniaethu rhwng rhywogaethau nematod a'i gilydd. O ganlyniad, mae amcangyfrifon o nifer y rhywogaethau nematodau a ddisgrifiwyd hyd yma yn amrywio fesul awdur a gall y nifer amrywio dros amser. Mae arolwg 2013 o fioamrywiaeth anifeiliaid a gyhoeddwyd yn y cyfnodolyn Zootaxa yn dros 25,000.[5][6] Mae amcangyfrifon o gyfanswm nifer y rhywogaethau sy'n bodoli yn fwy na hyn. Mae un papur academaidd nodedig, a gyhoeddwyd ym 1993, yn nodi y gall y nifer fod dros 1 miliwn o rywogaethau o nematodau. Heriodd cyhoeddiad dilynol yr honiad hwn, gan amcangyfrif bod y ffigwr yn fwy na 40,000 o rywogaethau. Er bod yr amcangyfrifon uchaf (hyd at 100 miliwn o rywogaethau) wedi'u dibrisio ers hynny, mae amcangyfrifon a ategwyd gan gromliniau rarefaction, ynghyd â'r defnydd o farcodio DNA a'r gydnabyddiaeth gynyddol o rywogaethau cryptig eang ymhlith nematodau, wedi gosod y ffigwr yn nes at 1 miliwn o rywogaethau.

Mae nematodau wedi addasu'n llwyddiannus i bron pob ecosystem: o'r morol (dŵr hallt) i ddŵr croyw, ac o briddoedd rhanbarthau pegynol i bridd y trofannau, yn ogystal â'r drychiadau uchaf i'r isaf (gan gynnwys mynyddoedd). Maent yn fwy niferus nag anifeiliaid eraill mewn cyfrif unigol a rhywogaeth, ac i'w cael mewn lleoliadau mor amrywiol â chopaon mynyddoedd, anialwch, a ffosydd cefnforol. Fe'u ceir ym mhob rhan o lithosffer y ddaear, hyd yn oed ar ddyfnderoedd mawr, 0-9-3.6 km dan wyneb y Ddaear mewn mwyngloddiau aur yn Ne Affrica. Maent yn cynrychioli 90% o'r holl anifeiliaid ar wely'r cefnfor.[7]

Ceir dros 60 biliwn Nematod ar gyfer pob bod dynol, gyda'r dwyseddau uchaf i'w gweld mewn coedwigoedd twndra a boreal.[8] Mae eu niferoedd uchel (dros miliwn o unigolion fesul metr sgwâr, tua 80% o'r holl anifeiliaid unigol ar y ddaear), eu hamrywiaeth o gylchoedd bywyd, a'u presenoldeb ar lefelau troffig amrywiol yn tanlinellu eu rôl bwysig mewn llawer o ecosystemau.[8][9] Dangoswyd eu bod yn chwarae rhan hanfodol mewn ecosystemau pegynol.[10][11] Cant eu gosod mewn 2,271 genws mewn 256 teulu.[12] Mae'r ffurfiau parasitig niferus yn cynnwys pathogenau yn y rhan fwyaf o blanhigion ac anifeiliaid ac mae traean o'r genera yn digwydd fel parasitiaid o fertebratau; ceir tua 35 rhywogaethau o'r nematod sy'n byw mewn bodau dynol.[12]

GeirdarddiadGolygu

Daw'r gair nematod o'r cyfansoddyn Lladin Modern o nemat- "edau" (o Roeg nema, nematos genynnol "edau," o goesyn y gair nein "i droelli") + -od.

Tacsonomeg a systemategGolygu

 
Eophasma jurasicum, nematod wedi'i ffosileiddio
 
Caenorhabditis elegans
 
Rhabditia
 
Nippostrongylus brasiliensis
 
Oxyuridae (llyngyr edau)

HanesGolygu

Yn 1758, disgrifiodd Linnaeus rai genera o nematodau (ee, Ascaris), a gynhwyswyd ar y pryd yn y Vermes.

Daeth enw'r grŵp Nematoda, a elwir yn anffurfiol yn "nematodau", o Nematoidea, a ddiffinnir yn wreiddiol gan Karl Rudolphi (1808)[13]. Cafodd ei drin fel teulu gan Burmeister (1837).[13]

Yn ei darddiad, roedd y "Nematoidea" yn cynnwys Nematodau a Nematomorpha, ar gam, a briodolwyd gan von Siebold (1843). Ynghyd ag Acanthocephala, Trematoda, a Cestoidea, ffurfiodd y grŵp darfodedig Entozoa,[14] a grëwyd gan Rudolphi (1808).[15] Cawsant eu dosbarthu hefyd ynghyd ag Acanthocephala yn y ffylwm darfodedig Nemathelminthes gan Gegenbaur (1859).

AnatomegGolygu

 
Anatomi mewnol nematod C. elegans gwrywaidd

Mae nematodau'n llyngyr main, bach iawn: tua 5 i 100 fel arfer µm o drwch, a 0.1 i 2.5 mm o hyd.[16] Mae'r nematodau lleiaf yn feicrosgopig, tra gall rhywogaethau sy'n byw'n rhydd gyrraedd cymaint â 5 centimetre (2.0 in), ac mae rhai rhywogaethau parasitig yn fwy fyth, gan gyrraedd dros 1 fetr o hyd.[17]  Mae'r corff yn aml wedi'i addurno â chribau, modrwyau, blew, neu strwythurau nodedig eraill.

Mae pen nematod yn gymharol wahanol. Tra bod gweddill y corff yn gymesur ddwyochrol, mae'r pen yn reiddiol gymesur, gyda blew i synhwyro ac, mewn llawer o achosion, 'tarian pen' solet yn ymledu tuag allan o amgylch y geg. Mae gan y geg naill ai tair neu chwe gwefus, sy'n aml yn dwyn cyfres o ddannedd ar eu hymylon mewnol. Yn aml, canfyddir 'chwarren caudal' gludiog ar flaen y gynffon.[18]

Mae'r epidermis naill ai'n syncytium neu'n haen unigol o gelloedd, ac yn cael ei orchuddio gan cwtigl o golagen trwchus. Mae strwythur y cwtigl yn aml yn gymhleth a gall fod ganddo ddwy neu dair haen wahanol. O dan yr epidermis mae haen o gelloedd cyhyrau hydredol. Mae'r cwtigl yn gweithio gyda'r cyhyrau i greu hydro-sgerbwd. Ceir darnau'n rhedeg o arwyneb mewnol y celloedd cyhyr tuag at y llinynnau nerfol; mae hwn yn drefniant unigryw yn y deyrnas anifeiliaid, lle mae celloedd nerfol fel arfer yn ymestyn ffibrau i'r cyhyrau yn hytrach nag i'r gwrthwyneb.[18]

System dreulioGolygu

Mae ceudod y ceg wedi'i leinio â cwtigl, sy'n aml yn cael ei gryfhau â strwythurau, megis cribau, yn enwedig mewn rhywogaethau cigysol, a all gynnal nifer o ddannedd. Mae'r geg yn aml yn cynnwys stylet miniog, y gall yr anifail ei wthio i fewn i'w ysglyfaeth. Mewn rhai rhywogaethau, mae'r stylet yn wag a gellir ei ddefnyddio i sugno hylifau o blanhigion neu anifeiliaid.[18]

Mae ceudod y geg yn agor i mewn i ffaryncs cyhyrog, sugno, sydd hefyd wedi'i leinio â'r cwtigl. Ceir chwarennau treulio yn y rhan hon o'r coluddion, gan gynhyrchu ensymau sy'n dechrau treulio'r bwyd. Mewn rhywogaethau sy'n cynnwys stylet, gall y rhain hyd yn oed gael eu chwistrellu i fewn i'r ysglyfaeth.[18]

Nid oes unrhyw stumog yn bresennol, gyda'r ffaryncs yn cysylltu'n uniongyrchol â choluddyn, heb gyhyr sy'n ffurfio'r perfedd. Mae'r perfedd yn cynhyrchu ensymau pellach, a hefyd yn amsugno maetholion trwy ei leinin un-gell-trwchus. Leiniwyd rhan olaf y coluddyn gan gwtigl, gan ffurfio rectwm, sy'n ysgarthu gwastraff trwy'r anws ychydig islaw ac o flaen blaen y gynffon. Mae symudiad bwyd trwy'r system dreulio'n ganlyniad i symudiadau corff y mwydyn. Mae gan y coluddyn falfiau neu sffincterau ar y naill ben a'r llall i helpu i reoli symudiad y bwyd drwy'r corff.[18]

System ysgarthuGolygu

Mae gwastraff nitrogenaidd yn cael ei ysgarthu ar ffurf amonia trwy wal y corff, ac nid yw'n gysylltiedig ag unrhyw organau penodol. Fodd bynnag, mae'r strwythurau ar gyfer ysgarthu halen i gynnal osmoreoli yn nodweddiadol fwy cymhleth.[18]

Mewn llawer o nematodau morol, mae un neu ddau o ' chwarennau renette' ungellog yn ysgarthu halen trwy fandwll ar ochr isaf yr anifail, yn agos at y ffaryncs. Yn y rhan fwyaf o nematodau eraill, mae'r celloedd arbenigol hyn wedi'u disodli gan organ sy'n cynnwys dwy ddwythell gyfochrog wedi'u cysylltu gan un dwythell ardraws. Mae'r ddwythell groes hon yn agor i gamlas gyffredin sy'n rhedeg i'r mandwll ysgarthu.[18]

System nerfolGolygu

Mae pedwar nerf ymylol yn rhedeg ar hyd y corff ar yr arwynebau dorsal, fentrol ac ochrol. Mae pob nerf yn gorwedd o fewn llinyn o feinwe sy'n gorwedd o dan y cwtigl a rhwng celloedd y cyhyrau. Y nerf fentrol yw'r mwyaf, ac mae ganddo strwythur dwbl, ychydig o flaen y mandwll ysgarthu. Mae'r nerf dorsal yn gyfrifol am reoli symudiadau, tra bod y nerfau ochr yn synhwyraidd, ac mae'r fentrol yn cyfuno'r ddwy swyddogaeth. [18]

Y system nerfol hefyd yw'r unig le yng nghorff y nematod sy'n cynnwys cilia, sydd i gyd yn ansymudol ac â swyddogaeth synhwyraidd.[19] [20]

Ar ben blaen yr anifail, mae'r nerfau'n cangenu o un nerf crwn, trwchus ac o amgylch y ffaryncs, ac yn gwasanaethu fel ymennydd. Mae nerfau llai yn rhedeg ymlaen o'r cylch i gyflenwi organau synhwyraidd y pen.[18]

Mae cyrff y nematodau wedi'u gorchuddio â nifer o flew mân synhwyraidd a phapilâu sydd gyda'i gilydd yn rhoi elfen o gyffwrdd. Y tu ôl i'r blew synhwyraidd ar y pen mae dau bwll bach, neu ' amffidau '. Mae'r rhain yn cael eu cyflenwi'n dda â chelloedd nerfol ac mae'n debyg eu bod yn organau cemodderbynnydd. Mae rhai nematodau dyfrol yn meddu ar yr hyn sy'n ymddangos yn smotiau llygad pigmentog, ond nid yw'n glir a yw'r rhain yn synhwyraidd eu natur ai peidio.[18]

AtgynhyrchuGolygu

Mae'r rhan fwyaf o rywogaethau nematod yn ddeuoecaidd (dioecious), gydag unigolion gwrywaidd a benywaidd ar wahân, er bod rhai, megis Caenorhabditis elegans, yn androdioecious, yn cynnwys deurywiad a gwrywod prin. Mae gan y ddau ryw un neu ddau o gonadau tiwbaidd. Mewn gwrywod, mae'r sberm yn cael ei gynhyrchu ar ddiwedd y gonad ac yn mudo ar ei hyd wrth iddynt aeddfedu. Mae'r gaill yn agor i fesigl semenol gymharol lydan ac yna yn ystod cyfathrach rywiol i mewn i ddwythell alldafliad chwarennol a chyhyrol sy'n gysylltiedig â'r vas deferens a'r cloaca. Yn y fenyw, mae'r ofarïau i gyd yn agor i mewn i draphont ofiaidd (mewn deurywiaid (hermaphroditau), mae'r wyau'n mynd i mewn i sbermatheca'n gyntaf) ac yna i grothy chwarennau. Mae'r uteri ill dau yn agor i mewn i fwlfa/wain cyffredin, sydd fel arfer wedi'i leoli yng nghanol yr arwyneb fentrol.[18]

Mae atgenhedlu fel arfer yn rhywiol, er bod hermaphrodites yn gallu hunan-ffrwythloni. Mae gwrywod fel arfer yn llai na benywod neu'r deurywiaid (yn aml yn llawer llai) ac yn aml mae ganddynt gynffon siâp gwynt neu blygu nodweddiadol. Yn ystod y cyplu, mae un neu ragor o'r sbigylau (spicules) citinog yn symud allan o'r cloaca ac yn cael eu mewnosod ym mandwll rhywiol y fenyw. Mae sberm ameboid yn nofio ar hyd y sbiciwl i mewn i'r llyngyren fenywaidd. Credir mai sberm nematod yw'r unig gell ewcaryotig heb y protein crwn G-actin.

Gall wyau fod yn embryonig neu heb embryonau pan fyddant yn cael eu pasio gan y fenyw, sy'n golygu efallai na fydd eu hwyau wedi'u ffrwythloni eto. Gwyddys bod rhai rhywogaethau yn <i>ofvoviviparous</i>. Mae'r wyau'n cael eu hamddiffyn gan gragen allanol, wedi'i secretu gan y groth. Mewn llyngyr crwn sy'n byw'n rhydd, mae'r wyau'n deor yn larfa, sy'n ymddangos yn union yr un fath a'r oedolion yn y bôn, ac eithrio system atgenhedlu sydd heb ei datblygu'n ddigonol; mewn llyngyr parasitig, mae'r cylch bywyd yn aml yn llawer mwy cymhleth.[18]

CyfeiriadauGolygu

  1. Classification of Animal Parasites
  2. Garcia, Lynne (October 29, 1999). "Classification of Human Parasites, Vectors, and Similar Organisms". Clinical Infectious Diseases (Los Angeles, California: Department of Pathology and Laboratory Medicine, UCLA Medical Center) 29 (4): 734–6. doi:10.1086/520425. PMID 10589879.
  3. Hay, Frank. "Nematodes - the good, the bad and the ugly". APS News & Views. American Phytopathological Society. Cyrchwyd 28 November 2020.
  4. Baker, Emily A.; Woollard, Alison (2019). "How Weird is the Worm? Evolution of the Developmental Gene Toolkit in Caenorhabditis elegans". Journal of Developmental Biology 7 (4): 19. doi:10.3390/jdb7040019. PMC 6956190. PMID 31569401. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6956190.
  5. Hodda, M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa 3148: 63–95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  6. Zhang, Z (2013). "Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)". Zootaxa 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3.
  7. "Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss". Curr. Biol. 18 (1): 1–8. January 2008. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201.
  8. 8.0 8.1 van den Hoogen, Johan; Geisen, Stefan; Routh, Devin; Ferris, Howard; Traunspurger, Walter; Wardle, David A.; de Goede, Ron G. M.; Adams, Byron J. et al. (2019-07-24). "Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale" (yn en). Nature 572 (7768): 194–198. Bibcode 2019Natur.572..194V. doi:10.1038/s41586-019-1418-6. ISSN 0028-0836. PMID 31341281. https://gitlab.ethz.ch/devinrouth/crowther_lab_nematodes. Adalwyd 2019-12-10.
  9. "foreword". The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London, UK: The Ray Society. 1994. ISBN 978-0-903874-22-9.
  10. Cary, S. Craig; Green, T. G. Allan; Storey, Bryan C.; Sparrow, Ashley D.; Hogg, Ian D.; Katurji, Marwan; Zawar-Reza, Peyman; Jones, Irfon et al. (2019-02-15). "Biotic interactions are an unexpected yet critical control on the complexity of an abiotically driven polar ecosystem" (yn en). Communications Biology 2 (1): 62. doi:10.1038/s42003-018-0274-5. ISSN 2399-3642. PMC 6377621. PMID 30793041. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6377621.
  11. Adams, Byron J.; Wall, Diana H.; Storey, Bryan C.; Green, T. G. Allan; Barrett, John E.; S. Craig Cary; Hopkins, David W.; Lee, Charles K. et al. (2019-02-15). "Nematodes in a polar desert reveal the relative role of biotic interactions in the coexistence of soil animals" (yn en). Communications Biology 2 (1): 63. doi:10.1038/s42003-018-0260-y. ISSN 2399-3642. PMC 6377602. PMID 30793042. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6377602.
  12. 12.0 12.1 Roy C. Anderson (8 February 2000). Nematode Parasites of Vertebrates: Their development and transmission. CABI. t. 1. ISBN 978-0-85199-786-5.
  13. 13.0 13.1 "The English word "Nema" revised". Systematic Biology 4 (45): 1619. 1957. doi:10.2307/sysbio/6.4.184.
  14. Tylenchida: parasites of plants and insects. Wallingford, Oxon, UK: CABI Pub. 2000. ISBN 978-0-85199-202-0.
  15. "Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera: General History and Phylogeny". Handbook of Zoology (founded by W. Kükenthal). 1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Berlin, Boston: de Gruyter. 2014.
  16. Nyle C. Brady; Ray R. Weil (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (arg. 3rd). Prentice Hall. ISBN 9780135014332.
  17. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (arg. 7th). Belmont, California: Brooks/Cole. 2004. ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. 18.00 18.01 18.02 18.03 18.04 18.05 18.06 18.07 18.08 18.09 18.10 18.11 Barnes RG (1980). Invertebrate zoology. Philadelphia: Sanders College. ISBN 978-0-03-056747-6. Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Barnes_1980" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol
  19. "The sensory cilia of Caenorhabditis elegans". www.wormbook.org.
  20. Kavlie, RG; Kernan, MJ; Eberl, DF (May 2010). "Hearing in Drosophila requires TilB, a conserved protein associated with ciliary motility". Genetics 185 (1): 177–88. doi:10.1534/genetics.110.114009. PMC 2870953. PMID 20215474. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2870953.

Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.
Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.

Gwall cyfeirio: Mae gan y tag <ref> a ddiffinir yn <references> briodoledd grŵp "" nag ydyw'n cael ei ddefnyddio yn y testun cynt.

Darllen pellachGolygu