Wicipedia

Llygad

Organ golwg yw llygad, sy'n galluogi organebau i weld. Mae'r llygad yn medru synhwyro golau ac yn ei drawsnewid yn gynhyrfiadau electrocemegol o fewn y nerfgelloedd. Mewn organebau uwch mae'r llygad yn organ hynod o gymhleth sy'n casglu golau o'r amgylchedd, yn rheoli ei gryfder drwy ddiaffram yr iris, yn ffocysu drwy lens grisialog hyblyg ac yn 'ffurfio' llun neu ddelwedd - y'n ddim ond set o signalau trydan mewn gwirionedd. Yna mae'n trosglwyddo'r negeseuon hyn i'r ymennydd drwy llinellau cymhleth o nerfgelloedd yn y nerf optig i gortecs y golwg a rhannau eraill o'r ymennydd. Mae gan 96% o anifeiliaid lygaid a system optig cymhleth fel hyn.[1] Ymhlith y rhain mae'r molysgiaid, yr arthropodau a'r cordogion (chordates).[2]

Llygad
Trawstoriad amlinellol o'r llygad, gan ddangos y pri rannau.
Enghraifft o'r canlynolmath o organ, dosbarth o endidau anatomegol Edit this on Wikidata
Mathorgan anifail, set o glystyrau cymysgryw, endid anatomegol arbennig, organ synhwyro Edit this on Wikidata
Cysylltir gydanerf optig, coesyn y llygad Edit this on Wikidata
Yn cynnwyssiambr ôl pelen y llygad, sglera, choroid Edit this on Wikidata
Tudalen Comin Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia
Llygad dynol
Llygad dynol
Llygad y pryf glas, Calliphora vomitoria
Llygad y pryf glas, Calliphora vomitoria
Llygad syml dyn (chwith) a llygad cyfansawdd pryfyn (dde)

Gan ficro-organebau y ceir y llygad symlaf, nad ydynt yn gwneud fawr mwy nag adnabod a oes golau ai peidio.[3]

Esblygodd y cynlygaid cyntaf ymhlith anifeiliaid 600 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP) tua amser y ffrwydrad Cambriaidd.[4] Roedd gan hynafiad cyffredin olaf anifeiliaid y pecyn biocemegol sy'n angenrheidiol ar gyfer golwg, ac mae llygaid mwy datblygedig wedi esblygu mewn 96% o rywogaethau anifeiliaid mewn chwech o'r ~35 prif ffyla[1] Yn y rhan fwyaf o fertebratau a rhai molysgiaid, mae'r llygad yn caniatáu i olau fynd i mewn ac ymestyn i haen o gelloedd sy'n sensitif i olau a elwir yn retina (hefyd rhwyden). Mae'r celloedd conau (ar gyfer lliw) a'r celloedd rhodenni (ar gyfer cyferbyniadau golau-isel) yn y retina yn canfod ac yn trosi golau yn signalau niwral sy'n cael eu trosglwyddo i'r ymennydd trwy'r nerf optig i gynhyrchu golwg. Mae llygaid o'r fath fel arfer yn sfferoid, wedi'u llenwi â hylif gwydrog (vitreous humour) tryloyw tebyg i jel, yn meddu ar lens a all ffocysu ac yn aml fe geir iris. Mae cyhyrau o amgylch yr iris yn newid maint cannwyll y llygad, gan reoli faint o olau sy'n mynd i mewn i'r llygad [5] a lleihau aberrations pan fo digon o olau.[6] Mae gan lygaid y rhan fwyaf o seffalopodau, pysgod, amffibiaid a nadroedd lens sefydlog, a cheir ffocws trwy delesgopio'r lens mewn modd tebyg i gamera.[7]

Mae llygaid cyfansawdd yr arthropodau'n cynnwys llawer o agweddau syml a all, yn dibynnu ar fanylion anatomegol, roi naill ai un llun picsel neu ddelweddau lluosog fesul llygad. Mae gan bob synhwyrydd ei lens ei hun a chell(oedd) (g)oleusensitif. Gyddom fod gan rai llygaid hyd at 28,000 o synwyryddion o'r fath wedi'u trefnu ar ffurf hecsagon, a all roi maes golwg 360 ° llawn. Mae llygaid cyfansawdd yn sensitif iawn i fudiant. Mae gan rai arthropodau, gan gynnwys llawer o Strepsiptera, lygaid cyfansawdd o ychydig ffasedau'n unig, pob un â retina sy'n gallu creu delwedd. Gyda phob llygad yn cynhyrchu delwedd wahanol, cynhyrchir delwedd cydraniad uchel ymdoddedig yn yr ymennydd.

Y rhywogaeth sydd a'r system golwg lliw mwyaf cymhleth yw'r berdys mantis sydd o fewn urdd y Stomatopoda.[8] Roedd gan drilobitau, sydd bellach wedi eu difodi, lygaid cyfansawdd unigryw gyda chrisialau calsit clir yn ffurfio lensys eu llygaid. Maent yn wahanol yn hyn o beth i'r rhan fwyaf o arthropodau eraill, sydd â llygaid meddal. Roedd nifer y lensys mewn llygad o'r fath yn amrywio'n fawr; dim ond un oedd gan rai trilobitau tra bod gan eraill filoedd o lensys o fewn un llygad.

Llygad bison Ewropeaidd
Llygad dynol

Mewn cyferbyniad â llygaid cyfansawdd, mae gan lygaid syml un lens. Un pâr o lygaid mawr syml gyda maes golwg cul, wedi'i ategu gan amrywiaeth o lygaid llai sydd gan y pryf cop neidiol yn nheulu'r Salticidae. Mae gan rai larfa pryfed, fel y lindys, fath o lygad syml a elwir yn stemata, ac sydd fel arfer yn darparu delwedd fras yn unig, ond gall feddu ar gall weld o fewn 4 gradd o fwa, gall bod yn sensitif i olau wedi'i bolareiddio, ac gall gynyddu ei sensitifrwydd absoliwt yn nos o dros 1,000 neu fwy.[9] Mae oseli, rhai o'r llygaid symlaf, i'w cael mewn anifeiliaid fel rhai o'r malwod. Mae ganddyn nhw gelloedd goleusensitif ond dim lens na dulliau eraill o daflu delwedd ar y celloedd hynny. Gallant wahaniaethu rhwng golau a thywyllwch ond dim mwy, gan eu galluogi i osgoi golau haul uniongyrchol. Mewn organebau sy'n byw ger fentiau môr dwfn, mae llygaid cyfansawdd yn cael eu haddasu i weld y golau is-goch a gynhyrchir gan y fentiau poeth, gan ganiatáu i'r creaduriaid osgoi cael eu berwi'n fyw.[10]

Mathau

golygu

Mae yna ddeg cynllun llygaid gwahanol - yn wir mae pob dull technolegol o ddal delwedd optegol a ddefnyddir yn gyffredin gan fodau dynol, ac eithrio lensys chwyddo (zwm) a Fresnel, yn digwydd ym myd natur hefyd.[1] Yn fras, gellir categoreiddio mathau o lygaid yn ‘llygaid syml’, gydag un arwyneb ffoto-dderbyniol ceugrwm, a ‘llygaid cyfansawdd’, sy'n cynnwys nifer o lensys unigol wedi'u gosod ar wyneb amgrwm.[1] Nid yw ‘syml’ yn awgrymu lefel is o gymhlethdod neu graffter. Yn wir, gellir addasu unrhyw fath o lygad ar gyfer bron unrhyw ymddygiad neu amgylchedd. Yr unig gyfyngiadau sy'n benodol i fathau o lygaid yw cydraniad - mae ffiseg llygaid cyfansawdd yn eu hatal rhag cyflawni cydraniad sy'n well nag 1°.[1] Ceir dau ffotodderbynydd gwahanol: rhai gyda chelloedd blewynnog neu'n llygad strwythur cellog eu ffotoreceptor, gyda'r celloedd ffotoreceptor naill ai'n cael eu ciliedig (fel yn y fertebratau) neu'n rhabdomerig.[11][12][13]

Llygaid syml

golygu

Mae llygaid syml braidd yn hollbresennol, ac mae llygaid lensiog wedi esblygu o leiaf saith gwaith mewn fertebratau, seffalopodau, anelidau, cramenogion a slefrod môr ciwbaidd (Cubozoa).

Stema

golygu

Mae llygaid mân-bantiog, a elwir hefyd yn stema, yn smotiau llygaid y gellir gosod yn aml mewn mân-bantiau i leihau onglau'r golau sy'n mynd i mewn ac yn effeithio ar smotyn y llygad. Fel hyn, hall yr organeb ddiddwytho ongl y golau sy'n dod i mewn.[1] Wedi'i ganfod mewn tua 85% o ffyla, mae'n debyg mai'r ffurfiau sylfaenol hyn oedd rhagsylweddion i fathau mwy datblygedig o lygaid syml. Maent yn fach, yn cynnwys hyd at tua 100 o gelloedd ac yn gorchuddio tua 100 µm.[1] Gellir gwella'r cyfeiriadedd trwy leihau maint yr agorfa, trwy ymgorffori haen adlewyrchol y tu ôl i'r celloedd derbyn, neu trwy lenwi'r mân-bant â deunydd plygiannol.[1]

Mae gwiberod pantiog (Crotalinae) wedi datblygu mân-bantiau sy'n gweithredu fel llygaid trwy synhwyro ymbelydredd is-goch thermol, yn ogystal â'u llygaid tonfedd optegol fel rhai fertebratau eraill (gweler synhwyro isgoch mewn nadroedd). Fodd bynnag, mae organau mân-bantiog wedi'u gosod â derbynyddion sydd ychydig yn wahanol i oleudderbynyddion, sef sianeli TRP o'r enw TRPV1. Y prif wahaniaeth yw bod goleudderbynyddion yn dderbynyddion wedi'u cyplysu â phrotein G ond mae TRP yn sianeli ïon.

Llygad lens sfferig

golygu

Gellir gwella cydraniad llygaid-pwll yn fawr trwy ymgorffori deunydd â mynegai plygiant uwch i ffurfio math o lens, a allai leihau'r radiws aneglur a geir, yn fawr - gan gynyddu'r cydraniad sydd ar gael.[1] Mae'r ffurf fwyaf sylfaenol, a welir mewn rhai gastropodau ac anelidau, yn cynnwys lens o un mynegai plygiannol. Gellir cael delwedd llawer mwy craff gan ddefnyddio deunyddiau gyda mynegai plygiant uchel, sy'n lleihau yn ymylon; mae hyn yn lleihau'r hyd ffocal ac felly'n caniatáu i ddelwedd finiog ffurfio ar y retina.[1] Mae hyn hefyd yn caniatáu agorfa fwy ar gyfer delwedd glir, gan ganiatáu i fwy o olau fynd i mewn i'r lens; a lens mwy gwastad.[1] Mae lens nad yw'n homogenaidd o'r fath yn angenrheidiol er mwyn i'r hyd ffocal ostwng o tua 4 gwaith radiws y lens, i 2.5 radiws y lens.[1]

Mae llygaid heterogenaidd wedi datblygu o leiaf naw gwaith dros y milenia: bedair gwaith neu fwy mewn gastropodau, unwaith yn y copepodau, unwaith yn yr anelidau, unwaith yn y seffalopodau,[1] ac unwaith yn y chitonsau, sydd â lensys aragonit.[14] Nid oes gan unrhyw organeb dyfrol sy'n bodoli lensys homogenaidd.[1]

Mae'r llygad hwn yn creu delwedd sy'n ddigon clir fel y gall symudiad y llygad achosi niwlio sylweddol. Er mwyn lleihau effaith symudiad yn y llygaid tra bod yr anifail yn symud, mae gan y mwyafrif o lygaid o'r fath gyhyrau arbennig i'w sefydlogi.[1]

Lensiau lluosog

golygu
 
Pontella, gwryw a benyw

Mae gan rhai organebau morol fwy nag un lens; er enghraifft mae gan y copepod Pontella dri. Arwyneb parabolig yw'r lens allanol, sy'n caniatáu i ddelwedd glir gael ei ffurfio. Mae gan copepod arall, e.e. Copilia, ddwy lens ym mhob llygad, wedi'u trefnu fel y rhai mewn telesgop.[1] Mae trefniadau o'r fath yn brin ac ni ddeellir llawer amdanynt.

Ceir lensiau lluosog mewn rhai helwyr(ysglyfaethwr) fel eryrod a phryfed cop neidio, sydd â chornbilen blygiannol (refractive cornea): mae gan y rhain lens negyddol, gan ehangu'r ddelwedd a welir hyd at 50% dros y celloedd derbyn, sy'n cynyddu eu cydraniad optegol.[1]

Cornbilen blygiannol

golygu

Yng llygaid y rhan fwyaf o famaliaid, adar, ymlusgiaid, a'r rhan fwyaf o fertebratau daearol eraill (ynghyd â phryfed cop a rhai larfa pryfed) mae gan yr hylif gwydrog fynegai plygiannol uwch na'r aer o'u cwmpas.[1] Yn gyffredinol, nid yw'r lens yn sfferig. Mae lensys sfferig yn cynhyrchu egwyriant sfferig (spherical aberration). Mewn cornbilennau plygiannol, caiff meinwe'r lens ei chywiro â deunydd lens anhomogenaidd neu gyda siâp asfferig.[1] Yr anfantais fwyaf o lens fflat yw bod ansawdd y golwg yn lleihau wrth fynd i ffwrdd o'r prif ffocws. Felly, yn aml mae gan anifeiliaid sydd wedi esblygu â maes golwg eang lygaid sy'n defnyddio lens anhomogenaidd.[1]

Fel y soniwyd uchod, dim ond allan o ddŵr y mae cornbilen blygiannol yn ddefnyddiol. Mewn dŵr, nid oes llawer o wahaniaeth mewn mynegai plygiannol rhwng yr hylif gwydrog a'r dŵr o'i amgylch. Felly mae creaduriaid sydd wedi dychwelyd i'r dŵr - pengwiniaid a morloi, er enghraifft - wedi colli'r cornbilen grom ac wedi datblygu llygad lens. Ateb arall, a gludir gan rai deifwyr, yw cael gornbilen gyda ffocws cryf iawn.[1]

Llygaid adlewyrchol

golygu

Dewis arall yn lle lens yw leinio tu mewn i'r llygad â ‘drychau’, ac adlewyrchu'r ddelwedd a'i ganolbwyntio ar bwynt canolog.[1] Mae natur y llygaid hyn yn golygu pe bai rhywun yn edrych i mewn i gannwyll y llygad, byddai rhywun yn gweld yr un ddelwedd ag y byddai'r organeb yn ei gweld, wedi'i hadlewyrchu'n ôl allan.[1]

Mae llawer o organebau bach fel rotiferau, copepodau a llyngyr lledog yn defnyddio organau o'r fath, ond mae'r rhain yn rhy fach i gynhyrchu delweddau y gellir eu defnyddio'n ymarferol.[1] Mae rhai organebau mwy, fel cregyn bylchog, hefyd yn defnyddio llygaid adlewyrchol. Mae gan y cregyn bylchog yn y genws Pecten hyd at 100 llygad adlewyrchol ar ymyl ei chragen. a gall ganfod gwrthrychau symudol wrth iddynt basio lensys un ar ôl y llall.[1]

Mae gan o leiaf un fertebrat, sef y Dolichopteryx longipes lygaid sy'n cynnwys opteg adlewyrchol i ganolbwyntio'r golau. Gall dau lygad y pysgodyn hwn gasglu golau oddi uchod ac oddi tano; mae'r golau sy'n dod oddi uchod yn cael ei ganolbwyntio gan lens, tra bod y golau sy'n dod oddi isod yn taro drych crwm sy'n cynnwys llawer o haenau o blatiau adlewyrchol bach wedi'u gwneud o grisialau gwanin.[15]

Llygaid cyfansawdd

golygu
 
Delwedd o arwyneb llygad cyfansawdd pryf trwy ddefnyddio meicrosgop electron
 
Mae gan arthropodau fel y pryf glas (Calliphora vomitoria) hwn lygaid cyfansawdd

Gall llygad cyfansawdd gynnwys miloedd o unedau ffotoreceptor unigol neu omatidia (unigol: omatidiwm). Mae'r ddelwedd a ganfyddir yn gyfuniad o fewnbynnau o'r omatidia niferus (‘unedau llygaid’ unigol), sydd wedi'u lleoli ar wyneb amgrwm, gan bwyntio i gyfeiriadau ychydig yn wahanol. O'u cymharu â llygaid syml, mae gan lygaid cyfansawdd ongl fawr iawn, a gallant ganfod symudiad cyflym ac, mewn rhai achosion, gallant ganfod golau wedi'i bolareiddio.[16] Oherwydd bod y lensys unigol mor fach, mae effeithiau diffreithiant yn gosod terfyn ar y datrysiad posibl y gellir ei gael. Dim ond trwy gynyddu maint a rhif y lens y gellir gwrthweithio hyn. Er mwyn gweld gyda datrysiad tebyg i'n llygaid syml, byddai angen llygaid cyfansawdd mawr iawn ar bobl, tua 11 metr (36 tr) mewn radiws![17]

Rhenir y llygad cyfansawdd yn ddau grŵp: llygaid cyfosodol, sy'n ffurfio delweddau gwrthdro lluosog, a llygaid arosodol, sy'n ffurfio un ddelwedd wedi'i chodii.[18] Mae llygaid cyfansawdd yn gyffredin mewn arthropodau, anelidau a rhai molysgiaid dwygragennog.[19] Mae llygaid cyfansawdd mewn arthropodau yn tyfu ar eu hymylon trwy ychwanegu omatidia newydd.[20]

Llygaid cyfosodol

golygu

Llygaid cyfosodol[21] yw'r ffurf fwyaf cyffredin ar lygaid ac mae'n debyg mai dyma'r ffurf hynafiadol o lygaid cyfansawdd. Maent i'w cael ym mhob grŵp o arthropodau, er efallai eu bod wedi esblygu fwy nag unwaith o fewn y ffylwm hwn.[1] Mae gan rai anelidau a chregyn deuglawr lygaid cyfosodol hefyd. Mae gan aelodau o'r genws Limwlws, (e.e. y cranc pedol) hefyd y math hwn o lygad, a cheir awgrymiadau bod celicerates eraill wedi datblygu eu llygaid syml trwy rydwytho o fan cychwyn cyfansawdd.[1]

Mae llygaid cyfosodol yn gweithio trwy gasglu nifer o ddelweddau, un o bob llygad, a'u cyfuno yn yr ymennydd, gyda phob llygad fel arfer yn cyfrannu un pwynt gwybodaeth. Mae gan y llygad cyfosodol nodweddiadol lens sy'n canolbwyntio golau o un cyfeiriad ar y rhabdom, tra bod golau o gyfeiriadau eraill yn cael ei amsugno gan wal dywyll yr omatidiwm.

Llygaid arosod

golygu

Enw'r ail fath yw'r llygad arosod (Saesneg: superposition eye). Rhennir llygad arosod yn dri math:

  • plygiant,
  • adlewyrchol ac
  • arosodiad parabolaidd

Arosodiad parabolig

golygu

Mae'r math hwn o lygad (a elwir yn Saesneg yn parabolic superposition) yn gweithredu trwy blygiant golau, yna defnyddio drych parabolig i ganolbwyntio'r ddelwedd; mae'n cyfuno nodweddion arosodiad a llygaid aposition.[10]

Arall

golygu

Mae math arall o lygad cyfansawdd, a geir mewn gwrywod yn urdd y Strepsiptera, yn defnyddio cyfres o lygaid syml - llygaid ag un agoriad sy'n darparu golau ar gyfer y retina cyfan sy'n ffurfio delwedd. Gyda'i gilydd mae nifer o'r llygadau hyn yn ffurfio'r llygad cyfansawdd strepsipteraidd, sy'n debyg i lygaid cyfansawdd 'schizocroal' rhai trilobitau.[22] Oherwydd bod pob llygaden (llygad bychan) yn llygad syml, mae'n cynhyrchu delwedd wrthdro; cyfunir y delweddau hynny yn yr ymennydd i ffurfio un ddelwedd unedig. Oherwydd bod agorfa'r llygaden yn fwy nag ffasedau llygad cyfansawdd, mae'r trefniant hwn yn caniatáu golwg pan nad oes llawer o olau.[1]

Mae gan ehedwyr da fel bryfed neu wenyn mêl, neu drychfilod ysglyfaethus fel y mantis gweddïol[23] neu weision neidr, ardaloedd arbenigol o omatidia sydd wedi'u trefnu'n ardal bantiog sy'n rhoi golwg craff i'r rhywogaeth. Yn y parth craff, mae'r llygaid yn fflat a'r ffasedau'n fwy. Mae'r gwastatáu hwn yn caniatáu i fwy o omatidia dderbyn golau o smotyn ac felly ceir cydraniad uwch. Gelwir y smotyn du yma, y gellir ei weld ar lygaid cyfansawdd trychfilod o'r fath, yn ‘ffug-gannwyll’. Mae hyn yn digwydd oherwydd bod yr omatidia yn amsugno'r golau, tra bod y rhai i un ochr yn ei adlewyrchu.[24]

Fersiwn arall o'r llygad cyfansawdd yw hwnnw y cyfeirir ato'n aml fel ‘ffug-ffasedog’, fel y gwelir yn nadroedd cantroed o genws y Scutigera.[25] Mae'r math hwn o lygad yn cynnwys clwstwr o omatidia niferus ar bob ochr i'r pen, wedi'u trefnu mewn ffordd sy'n debyg i wir lygad cyfansawdd.

Esblygiad

golygu
 
Ystyrir mai llygaid y llegestod (yma'r llegest peunaidd, Odontodactylus scyllarus) yw'r rhai mwyaf cymhleth o holl deyrnas yr anifeiliaid.

Mae goleudderbyniad yn hen iawn yn esblygol, a cheir damcaniaethau amrywiol am ffylogenedd.[26] Mae tarddiad cyffredin (monoffyletedd) pob llygad anifail bellach yn cael ei dderbyn yn gyffredinol fel ffaith. Mae hyn yn seiliedig ar nodweddion genetig a rennir gan bob llygad; hynny yw, mae pob llygad modern â'u gwreiddiau mewn cynlygad y credir iddo esblygu rhyw 650-600 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP),[27][28][29] ac ystyrir bod y genyn PAX6 yn ffactor allweddol yn hyn. Credir mai dim ond ychydig filiynau o flynyddoedd y mae'r rhan fwyaf o'r datblygiadau yn y llygaid wedi'u cymryd i ddatblygu.[30] Byddai anifeiliaid ysglyfaethus ac ysglyfaethwyr cystadleuol fel ei gilydd dan anfantais amlwg heb alluoedd o'r fath a byddent yn llai tebygol o oroesi ac atgenhedlu heb lygad. Felly datblygodd mathau lluosog o lygaid ac isdeipiau yn gyfochrog ac ar yr un pryd (ac eithrio'r rhai o grwpiau, megis yr fertebratau, a oedd ond yn cael eu gorfodi i'r amgylchedd ffotopig yn llawer hwyrach).

Mae llygaid mewn amrywiaeth o anifeiliaid yn addasu i ofynion unigryw yr anifail. Er enghraifft, mae golwg aderyn ysglyfaethus yn llawer mwy craff na llygad dynol, a gall rhai ohonynt ganfod ymbelydredd uwchfioled. Mae'r gwahanol fathau o lygaid, er enghraifft, fertebratau a molysgiaid yn enghreifftiau o esblygiad cyfochrog, er gwaethaf eu hachau cyffredin pell.[31][32]

Y "llygad" cynharaf oll, a elwir yn smotyn llygad, oedd clystyrau syml o brotein ffotodderbynydd mewn anifeiliaid ungellog. Mewn bodau amlgellog, datblygodd smotiau llygaid amlgellog, yn gorfforol debyg i'r clystyrau o dderbynyddion ar gyfer blas ac arogl. Yn fwy na thebyg, gallai'r smotiau llygaid hyn synhwyro disgleirdeb amgylchynol yn unig: gallent wahaniaethu rhwng golau a thywyllwch, ond nid cyfeiriad y ffynhonnell golau.[1]

Trwy newid graddol, fflatiwyd i siâp ‘cwpan’ neu ‘bwll’ bas y smotiau llygaid hyn, mewn amgylchedd gyda llawer o olau. O dipyn i beth esblygodd y gallu i wahaniaethu ychydig ar gyfeiriad y pelydrau o olau, trwy ddefnyddio'r ongl y mae'r golau'n taro celloedd penodol er mwyn nodi'r ffynhonnell. Dyfnhaodd y pwll dros amser, lleihaodd yr agoriad mewn maint, a chynyddodd nifer y celloedd ffotodderbynydd, gan ffurfio camera twll pin effeithiol a oedd yn gallu gwahaniaethu ychydig rhwng gwahanol siapiau.[33] Fodd bynnag, roedd cyndeidiau'r ellyll môr modern, y credir eu bod yn gyn-fertebratau,[34] gael eu gwthio i ddyfroedd dwfn, tywyll iawn, lle roeddent yn saffach - o afael yr ysglyfaethwyr oedd â golwg, ac lle mae'n fanteisiol cael smotyn llygad amgrwm, sy'n yn casglu mwy o olau nag un fflat neu geugrwm. Byddai hyn wedi arwain at lwybr esblygiadol ychydig yn wahanol i lygaid fertebratau nag i lygaid anifeiliaid eraill.

Rhodenni a chonau

golygu

Mae'r retina'n cynnwys dau brif fath o gelloedd ffotodderbynyddol, sy'n sensitif i olau ac a ddefnyddir ar gyfer golwg: y rhodenni a chonau.

Ni all rhodenni wahaniaethu rhwng lliwiau, ond maent yn gyfrifol am y gallu i weld mewn golau isel (sctopig neu nosweledol) monocrom (du-a-gwyn; maent yn gweithio'n dda yn y cyfnos, yng ngolau'r lleuad, hy mewn golau gwan - gan eu bod yn cynnwys pigment, rhodopsin (porffor gweledol), sy'n sensitif pan fo'r golau'n wan, ond yn dirlawn ar ddwyster uwch (ffotopig). Mae rhodenni'n cael eu dosbarthu ledled y retina ond nid oes dim yn y pant a dim yn y man dall. Mae dwysedd rhoden yn fwy yn y retina ymylol nag yn y retina canolog.

Conau sy'n gyfrifol am olwg lliw ac mae angen golau mwy disglair arnynt i weithio nag sydd ei angen ar rhodenni. Mewn bodau dynol, mae yna dri math o gonau, sy'n sensitif i olau tonfedd hir, tonfedd ganolig, a thonfedd fer. Y lliw a welir yw effaith gyfunol ysgogiadau (stimuli) iddyn nhw, ac ymatebion ohonyn nhw. Mae conau wedi'u crynhoi'n bennaf yn (ac o amgylch) y pant; dim ond ychydig sy'n bresennol ar ochrau'r retina. Gwelir gwrthrychau yn fwyaf clir pan fydd eu delweddau'n disgyn ar y pant, drwy edrych ar wrthrych yn uniongyrchol. Mae celloedd côn a rhodenni'n cael eu cysylltu trwy gelloedd canolradd yn y retina i ffibrau y nerf optig. Pan fydd rhodenni a chonau'n cael eu hysgogi gan olau, maen nhw'n cysylltu trwy gelloedd cyfagos o fewn y retina i anfon signal trydanol i'r ffibrau nerfol optig. Mae'r nerfau optig yn eu tro'n anfon ysgogiadau i'r ymennydd.[35]

Datblygiad y llygad

golygu

Datblygodd y math cyntaf o'r hyn y gellir ei alw'n 'llygad' 600 miliwn o flynyddoedd yn ôl cyn y presennol (CP), sef y cyfnod Cambriaidd.[36] mae'r tardd cyffredin, i anifeiliaid, yn mynd yn ôl i'r monoffyletedd, sy'n rhannu yr un genynnau, a'r genyn allweddol, gweithredol yma yw'r 'PAX6'.

Mae gan rhai organebau lens nad yw'n hyblyg, gan gynnwys y seffalopodau, pysgod, amffibiaid a nadroedd, ond maent wedi datblygu dull arall o ffocysu ar wrthrych, sef drwy 'delesgopio' - fel camera.[37]

Cyfeiriadau

golygu
  1. ↑ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 1.20 1.21 1.22 1.23 1.24 1.25 1.26 1.27 1.28 Land, M. F.; Fernald, R. D. (1992). "The evolution of eyes". Annual Review of Neuroscience 15: 1–29. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID 1575438. Gwall cyfeirio: Tag <ref> annilys; mae'r enw "Land1992" wedi'i ddiffinio droeon gyda chynnwys gwahanol
  2. ↑ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). "A butterfly eye's view of birds". BioEssays 30 (11–12): 1151–62. doi:10.1002/bies.20828. PMID 18937365.
  3. ↑ "Circadian Rhythms Fact Sheet". National Institue of General Medical Sciences. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2020-03-13. Cyrchwyd 3 Mehefin 2015. Italic or bold markup not allowed in: |publisher= (help)
  4. ↑ Breitmeyer, Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. t. 4. ISBN 978-0-19-539426-9.
  5. ↑ Nairne, James (2005). Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. ISBN 978-0-495-03150-5. OCLC 61361417. Cyrchwyd 2020-10-19.
  6. ↑ Bruce, Vicki; Green, Patrick R.; Georgeson, Mark A. (1996). Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. t. 20. ISBN 978-0-86377-450-8. Cyrchwyd 2020-10-19.
  7. ↑ Kirk, Molly; Denning, David (2001). "What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?". BioMedia Associates. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 26 February 2017.
  8. ↑ "Who You Callin' "Shrimp"?". National Wildlife Magazine. National Wildlife Federation. 1 October 2010. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 9 August 2010. Cyrchwyd 3 April 2014.
  9. ↑ Meyer-Rochow, V.B. (1974). "Structure and function of the larval eye of the sawfly larva Perga". Journal of Insect Physiology 20 (8): 1565–1591. doi:10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID 4854430.
  10. ↑ 10.0 10.1 Cronin, T.W.; Porter, M.L. (2008). "Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes". Evolution: Education and Outreach 1 (4): 463–475. doi:10.1007/s12052-008-0085-0.Cronin, T.W.; Porter, M.L. (2008). "Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes". Evolution: Education and Outreach. 1 (4): 463–475. doi:10.1007/s12052-008-0085-0.
  11. ↑ Kozmik, Z.; Ruzickova, J.; Jonasova, K.; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S. et al. (2008). "Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (26): 8989–8993. arXiv:9. Bibcode 2008PNAS..105.8989K. doi:10.1073/pnas.0800388105. PMC 2449352. PMID 18577593. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2449352.
  12. ↑ Zhukov, ZH; Borisseko, SL; Zieger, MV; Vakoliuk, IA; Meyer-Rochow, VB (2006). "The eye of the freshwater prosobranch gastropod Viviparus viviparus: ultrastructure, electrophysiology and behaviour". Acta Zoologica 87: 13–24. doi:10.1111/j.1463-6395.2006.00216.x.
  13. ↑ Fernald, Russell D. (2006). "Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes". Science 313 (5795): 1914–1918. Bibcode 2006Sci...313.1914F. doi:10.1126/science.1127889. PMID 17008522.
  14. ↑ Speiser, D.I.; Eernisse, D.J.; Johnsen, S.N. (2011). "A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images". Current Biology 21 (8): 665–670. doi:10.1016/j.cub.2011.03.033. PMID 21497091.
  15. ↑ Wagner, H.J.; Douglas, R.H.; Frank, T.M.; Roberts, N.W.; Partridge, J.C. (Jan 27, 2009). "A Novel Vertebrate Eye Using Both Refractive and Reflective Optics". Current Biology 19 (2): 108–114. doi:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID 19110427.
  16. ↑ Völkel, R; Eisner, M; Weible, KJ (June 2003). "Miniaturized imaging systems". Microelectronic Engineering 67–68 (1): 461–472. doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3. http://www.suss-microoptics.com/downloads/Publications/Miniaturized_Imaging_Systems.pdf.
  17. ↑ Land, Michael (1997). "Visual Acuity in Insects". Annual Review of Entomology 42: 147–177. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.147. PMID 15012311. http://web.neurobio.arizona.edu/gronenberg/nrsc581/eyedesign/visualacuity.pdf. Adalwyd 27 May 2013.
  18. ↑ Gaten, Edward (1998). "Optics and phylogeny: is there an insight? The evolution of superposition eyes in the Decapoda (Crustacea)". Contributions to Zoology 67 (4): 223–236. doi:10.1163/18759866-06704001.
  19. ↑ Ritchie, Alexander (1985). "Ainiktozoon loganense Scourfield, a protochordate from the Silurian of Scotland". Alcheringa 9 (2): 137. doi:10.1080/03115518508618961.
  20. ↑ Mayer, G. (2006). "Structure and development of onychophoran eyes: What is the ancestral visual organ in arthropods?". Arthropod Structure and Development 35 (4): 231–245. doi:10.1016/j.asd.2006.06.003. PMID 18089073. https://archive.org/details/sim_arthropod-structure-development_2006-12_35_4/page/231.
  21. ↑ Gweler https://geiriaduracademi.org, d.g. ‘apposition’.
  22. ↑ Horváth, Gábor; Clarkson, Euan N.K. (1997). "Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences". Historical Biology 12 (3–4): 229–263. doi:10.1080/08912969709386565.
  23. ↑ Gweler https://geiriaduracademi.org, d.g. ‘praying’ neu ‘mantis’
  24. ↑ Jochen Zeil; Maha M. Al-Mutairi (1996). "Variations in the optical properties of the compound eyes of Uca lactea annulipes". The Journal of Experimental Biology 199 (7): 1569–1577. doi:10.1242/jeb.199.7.1569. PMID 9319471. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/199/7/1569.pdf. Adalwyd 2008-09-15.
  25. ↑ Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). "The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that adds support to the Mandibulata concept". Zoomorphology 122 (4): 191–209. doi:10.1007/s00435-003-0085-0.
  26. ↑ Autrum, H (1979). "Introduction". In H. Autrum (gol.). Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors. Handbook of Sensory Physiology. VII/6A. New York: Springer-Verlag. tt. 4, 8–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
  27. ↑ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution". Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (5): 602–609. doi:10.1016/0959-437X(95)80029-8. PMID 8664548.
  28. ↑ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science 267 (5205): 1788–1792. Bibcode 1995Sci...267.1788H. doi:10.1126/science.7892602. PMID 7892602.
  29. ↑ Tomarev, S.I.; Callaerts, P.; Kos, L.; Zinovieva, R.; Halder, G.; Gehring, W.; Piatigorsky, J. (1997). "Squid Pax-6 and eye development". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (6): 2421–2426. Bibcode 1997PNAS...94.2421T. doi:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC 20103. PMID 9122210. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=20103.
  30. ↑ Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press
  31. ↑ Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup gan Trevor D. Lamb, Shaun P. Collin a Edward N. Pugh Jr.; Nature Reviews Neuroscience; Cyfrol 8; rhif 12.
  32. ↑ Staaislav I. Tomarev; Rina D. Zinovieva (1988). "Squid major lens polypeptides are homologous to glutathione S-transferases subunits". Nature 336 (6194): 86–88. Bibcode 1988Natur.336...86T. doi:10.1038/336086a0. PMID 3185725.
  33. ↑ "Eye-Evolution?". Library.thinkquest.org. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2012-09-15. Cyrchwyd 2012-09-01.
  34. ↑ Trevor D. Lamb; Shaun P. Collin; Edward N. Pugh Jr. (2007). "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup". Nature Reviews Neuroscience 8 (12): 960–976. doi:10.1038/nrn2283. PMC 3143066. PMID 18026166. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3143066.Trevor D. Lamb; Shaun P. Collin; Edward N. Pugh Jr. (2007). "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup". Nature Reviews Neuroscience. 8 (12): 960–976. doi:10.1038/nrn2283. PMC 3143066. PMID 18026166.
  35. ↑ Goldsmith, T.H. (1990). "Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes". The Quarterly Review of Biology 65 (3): 281–322. doi:10.1086/416840. JSTOR 2832368. PMID 2146698. https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_1990-09_65_3/page/281.
  36. ↑ Breitmeyer, Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. t. 4. ISBN 978-0-19-539426-9.
  37. ↑ BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?

Llyfryddiaeth

golygu

Darllen pellach

golygu

Dolenni allanol

golygu
Chwiliwch am llygad
yn Wiciadur.
Wedi dod o "https://cy.wikipedia.org/w/index.php?title=Llygad&oldid=12749088"