Archaea

Parth o organebau ungellog, microsgopig (mewn tacsonomeg) yw Archaea. Nid oes gan y micro-organebau hyn yr un cnewyllyn cell ac felly maent yn brocaryotau. Dosbarthwyd Archaea i ddechrau fel bacteria, gan dderbyn yr enw archaebacteria (yn y deyrnas Archaebacteria), ond ni ddefnyddir y term hwn heddiw (2022).[1] Fe'u dosbarthwyd fel bacteria tan yn ddiweddar ond fe'u dosberthir mewn parth eu hunain bellach. Maent yn debyg i facteria o ran golwg ond mae gwahaniaethau yn eu DNA ac RNA, yn eu prosesau genetig fel trawsgrifiad ac yn strwythur eu cellfuriau a'u cellbilenni. Mae llawer o'r Archaea'n byw mewn amgylcheddau eithafol megis tarddellau poeth neu mewn dŵr asidig neu halwynog.

Halobacteria.jpg
Data cyffredinol
Enghraifft o'r canlynoltacson Edit this on Wikidata
Mathmeicro-organeb Edit this on Wikidata
DechreuwydMileniwm 3501. CC Edit this on Wikidata
Tudalen Comin Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia

Mae gan gelloedd archaeol briodweddau unigryw sy'n eu gwahanu oddi wrth y ddau barth arall, Bacteria ac Ewcaryota. Rhennir Archaea ymhellach yn ffyla cydnabyddedig lluosog. Mae eu dosbarth'n wyddonol yn anodd oherwydd nid yw'r rhan fwyaf ohonynt wedi'u hynysu mewn labordy a dim ond drwy dilynianu eu genynnau y gellir eu canfod mewn samplau amgylcheddol.

Yn gyffredinol, mae archaea a bacteria'n debyg o ran maint a siâp, er bod gan rai archaea siapiau gwahanol iawn, megis celloedd gwastad, sgwâr Haloquadratum walsbyi.[2] Er gwaethaf y tebygrwydd morffolegol hwn i facteria, mae gan archaea enynnau a sawl llwybr metabolaidd sy'n perthyn yn agosach i rai ewcaryotau, yn enwedig ar gyfer yr ensymau sy'n ymwneud â thrawsgrifio a chyfieithu (transcription and translation). Mae agweddau eraill ar fiocemeg archaeol yn unigryw, megis eu dibyniaeth ar lipidau ether yn eu cellbilenni,[3] gan gynnwys archaeolau. Mae Archaea yn defnyddio ffynonellau egni mwy amrywiol nag ewcaryotau, yn amrywio o gyfansoddion organig fel siwgrau, i amonia, ïonau metel neu hyd yn oed nwy hydrogen. Mae'r Haloarchaea sy'n goddef halen yn defnyddio golau'r haul fel ffynhonnell ynni, ac mae rhywogaethau eraill o archaea yn trwsio carbon, ond yn wahanol i blanhigion a syanobacteria, nid oes unrhyw rywogaeth hysbys o archaea yn gwneud y ddau.

Mae'r Archaea'n atgenhedlu'n anrhywiol trwy ymholltiad deuaidd, darnio neu egin; yn wahanol i facteria, nid oes unrhyw rywogaeth hysbys o Archaea yn ffurfio endosborau. Yr archaea cyntaf a arsylwyd arnynt oedd extremophiles (eithafoffiliaid) yn byw mewn amgylcheddau eithafol fel ffynhonnau poeth a llynnoedd halen heb unrhyw organebau eraill. Arweiniodd gwell offer canfod moleciwlaidd at ddarganfod archaea ym mhob cynefin, bron, gan gynnwys pridd, cefnforoedd a chorsydd. Mae archaea'n arbennig o niferus yn y cefnforoedd, a gall yr archaea mewn plancton fod yn un o'r grwpiau mwyaf niferus o organebau ar y blaned.

Mae archaea'n rhan fawr o fywyd y Ddaear: maent yn rhan o ficrobiota pob organeb. Yn y microbiome dynol, maent yn bwysig yn y perfedd, y geg, ac ar y croen.[4] Mae eu hamrywiaeth morffolegol, metabolig a daearyddol yn caniatáu iddynt chwarae rolau ecolegol niferus: sefydlogi carbon; ailgylchu nitrogen; cylchdroi cyfansoddion organig; a chynnal cymunedau symbiotig a syntroffig microbaidd, er enghraifft.[5]

Nid oes unrhyw enghreifftiau pendant o bathogenau neu barasitiaid archaeaidd. Yn lle hynny maent yn aml yn gydfuddiannol neu'n gymesurwyr, megis y methanogenau (straenau cynhyrchu methan) sy'n trigo yn y llwybr gastroberfeddol mewn bodau dynol ac anifeiliaid cnoi cil, lle mae eu niferoedd helaeth yn hwyluso'r broses o dreulio bwyd. Defnyddir methanogenau hefyd wrth gynhyrchu bio-nwy a thrin carthion, ac mae biotechnoleg yn ecsbloetio ensymau o archaea eithafol a all ddioddef tymeredd uchel a thoddyddion organig.

DosbarthiadGolygu

 
Darganfuwyd archaea mewn ffynhonnau poeth folcanig ee Grand Prismatic Spring ym Mharc Cenedlaethol Yellowstone.

Am lawer o'r 20g, roedd procaryotau'n cael eu hystyried yn un grŵp o organebau a'u dosbarthu ar sail eu biocemeg, eu morffoleg a'u metaboledd. Ceisiodd microbiolegwyr ddosbarthu micro-organebau yn seiliedig ar strwythurau eu cellfuriau, eu siapiau, a'r sylweddau y maent yn eu bwyta.[6] Ym 1965, cynigiodd Emile Zuckerkandl a Linus Pauling[7] yn lle hynny ddefnyddio dilyniannau'r genynnau mewn gwahanol brocaryotau i weithio allan sut maent yn perthyn i'w gilydd. Y dull ffylogenetig hwn yw'r prif ddull a ddefnyddir heddiw.[8]

Dosbarthwyd Archaea ar wahân i facteria am y tro cyntaf ym 1977 gan Carl Woese a George E. Fox yn seiliedig ar eu genynnau RNA ribosomaidd (rRNA).[9] Ar y pryd dim ond y methanogenau oedd yn hysbys i'r gwyddonwyr. Roeddent yn galw'r grwpiau hyn yn Urkingdoms Archaebacteria ac Eubacteria, er bod ymchwilwyr eraill yn eu trin fel teyrnasoedd neu is-deyrnasoedd. Rhoddodd Woese a Fox y dystiolaeth gyntaf ar gyfer Archaebacteria fel "llinell ddisgynnol" ar wahân. I bwysleisio'r gwahaniaeth hwn, cynigiodd Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis yn ddiweddarach ail-ddosbarthu organebau yn dri pharth naturiol a elwir yn system tri-parth: yr Ewcarya, y Bacteria a'r Archaea,[10] yn yr hyn a elwir bellach yn Chwyldro Woesian.[11]

GeirdarddiadGolygu

Daw'r gair archaea o'r Hen Roeg ἀρχαῖα , sy'n golygu "pethau hynafol",[12] gan mai methanogenau oedd cynrychiolwyr cyntaf y parth Archaea a thybiwyd bod eu metaboledd yn adlewyrchu awyrgylch cyntefig y Ddaear a hynafiaeth yr organebau, ond wrth i gynefinoedd newydd gael eu hastudio, darganfuwyd mwy a mwy o organebau. Roedd microbau haloffilig eithafol[13] a hyperthermoffilig[14] hefyd wedi'u cynnwys yn Archaea. Am gyfnod hir, roedd yr archaea'n cael ei weld fel eithafoffiliaid sy'n bodoli dim ond mewn cynefinoedd eithafol fel ffynhonnau poeth a llynnoedd halen, ond erbyn diwedd yr 20g, daeth yn amlwg fod yr archaea i'w canfod mewn amgylcheddau nad ydynt yn eithafol hefyd. Heddiw, gwyddys eu bod yn grŵp mawr ac amrywiol o organebau wedi'u dosbarthu'n helaeth ledled y byd natur.[15] Daeth y gwerthfawrogiad newydd hwn o bwysigrwydd a hollbresenoldeb archaea pand ddefnyddiwyd adwaith cadwynol polymeras (PCR) i ganfod procaryotau mewn samplau amgylcheddol o ddŵr a phridd trwy luosi eu genynnau ribosomaidd. Roedd hyn yn caniatáu canfod ac adnabod organebau nad ydynt oeddent wedi eu meithrin yn y labordy.[16][17]

DosbarthiadGolygu

 
Mae'r ARMAN yn grŵp o archaea a ddarganfuwyd yn ddiweddar (2010au) mewn mwyngloddiau llawn asid .

Mae dosbarthiad archaea, a phrocaryotes yn gyffredinol, yn faes dadleuol, gyda'r ddadl yn symud yn gyflym. Nod systemau dosbarthu presennol yw trefnu'r archaea'n grwpiau o organebau sy'n rhannu nodweddion strwythurol ac yn rhannu hynafiaid cyffredin.[18] Mae'r dosbarthiadau hyn yn dibynnu'n helaeth ar ddefnyddio'r dilyniant o enynnau RNA ribosomaidd i ddatgelu y berthnas rhwng organebau (ffylogeneteg moleciwlaidd).[19] Mae'r rhan fwyaf o'r rhywogaethau a feithriniwyd yn y labordy o archaea ac sydd wedi'u hymchwilio'n drylwyr yn aelodau o ddau brif ffylawm, sef yr "Euryarchaeota" a'r Thermoproteota (Crenarchaeota gynt). Mae grwpiau eraill wedi'u creu'n ofalus, fel y rhywogaeth anghyffredin Nanoarchaeum equitans, a ddarganfuwyd yn 2003 ac sydd wedi'i gosod yn ei ffylwm ei hun, sef y "Nanoarchaeota".[20] Ceir ffylwm newydd arall, sef y "Korarchaeota" wedi'i gynnig. Mae'n cynnwys grŵp bach o rywogaethau thermoffilig anarferol sy'n rhannu nodweddion y ddau brif ffyla, ond sy'n perthyn yn nes at y Thermoproteota.[21][22]

Ceir rhywogaethau eraill o archaea a ddarganfuwyd yn ddiweddar, ac sy'n perthyn o bell i'r grwpiau hyn, megis y nano-organebau asidoffilig Mwynglawdd Archaeaidd Richmond (ARMAN, sy'n cynnwys Micrarchaeota a Parvarchaeota), a ddarganfuwyd yn 2006[23] ac sy'n rhai o'r organebau lleiaf y gwyddys amdanynt.[24]

Cynigiwyd yn 2011 bod uwchffylwm – TACK – sy’n cynnwys y Thaumarchaeota (Nitrososphaerota bellach), “Aigarchaeota”, Crenarchaeota (Thermoproteota bellach), a “Korarchaeota” yn gysylltiedig â tharddiad ewcaryotau.[25] Yn 2017, cynigiwyd y byddai'r superphylwm Asgard sydd newydd ei ddarganfod ac sydd newydd ei enwi yn perthyn yn nes at yr ewcaryot gwreiddiol ac sy'n chwaer grŵp i TACK.[26]

CladogramGolygu

Cladogram, yn ôl Tom A. Williams et al. (2017) [27] a Castelle a Banfield (2018)[28] (DPANN):

Tom A. Williams et al. (2017)[29] a Castelle a Banfield (2018)[30] Cyhoeddwyd gan GTDB 06-RS202 (26 Ebrill 2021).[31][32][33]
Archaea
DPANN


"Altarchaeales"




"Diapherotrites"



"Micrarchaeota"






"Aenigmarchaeota"




"Nanohaloarchaeota"





"Nanoarchaeota"



"Pavarchaeota"





"Mamarchaeota"




"Woesarchaeota"



"Pacearchaeota"









"Euryarchaeota"


Pyrococci



Pyrococcus






Methanococci




Methanobacteria



Methanopyri







Archaeoglobi





Methanocellales



Methanosarcinales





Methanomicrobiales



Halobacteria







Thermoplasmatales




Methanomassiliicoccales




Aciduliprofundum boonei



Thermoplasma volcanium








"Proteoarchaeota"
TACK

"Korarchaeota"




Thermoproteota





"Aigarchaeota"



"Geoarchaeota"





Nitrososphaerota



"Bathyarchaeota"






"Eukaryomorpha"
Asgard (archaea)


"Odinarchaeota"



"Thorarchaeota"





"Lokiarchaeota"



"Helarchaeota"[34]






α-Proteobacteria)


(+Alphaproteobacteria

Eukaryota







Archaea

 "Aenigmarchaeota" 




 "Nanohaloarchaeota" 





 "Huberarchaeaota" 



 "Nanoarchaeota" 





 "Undinarchaeota" 





 "Iainarchaeota" 



 "Micrarchaeota" 





 "Altiarchaeota" 



"Euryarchaeota


"Hydrothermarchaeota"

"Hydrothermarchaeia"


"Hadarchaeota"

"Hadarchaeia"




"Methanobacteriota"
"Acherontia"

Thermococci


"Methanomada"

Methanopyri




Methanococci



Methanobacteria








"Thermoplasmatota"

"Izemarchaea" (MBG-D, E2)





"Pontarchaea" (MGIII)



"Poseidoniia" (MGII)




Thermoplasmata




"Halobacteriota"

Methanonatronarchaeia




Archaeoglobia




"Methanoliparia"





Methermicoccus
{"Methanosarcinia_A"}



"Syntropharchaeia"






"Methanocellia"



"Methanosarcinia"





Methanomicrobia



Halobacteria










"Proteoarchaeota"
Thermoproteota

Asgardaeota"


"Asgard (archaea)


"Odinarchaeia" (LCB_4)




"Lokiarchaeia"



"Thorarchaeia"





"Heimdallarchaeia"











Y cysyniad o rywogaethauGolygu

Mae dosbarthu archaea'n rhywogaethau hefyd yn ddadleuol: diffinir rhywogaeth fel 'grŵp o organebau cysylltiedig'. Nid yw'r maen prawf bridio unigryw cyfarwydd (organebau sy'n gallu bridio gyda'i gilydd ond nid ag eraill ) o unrhyw gymorth gan mai dim ond yn anrhywiol y mae archaea yn atgynhyrchu.[35]

Mae Archaea yn dangos lefelau uchel o drosglwyddo genynnau llorweddol rhwng llinachau. Awgryma rhai ymchwilwyr y gellir grwpio unigolion yn boblogaethau tebyg i rywogaethau o ystyried genomau tebyg iawn a throsglwyddo genynnau yn anaml i/o gelloedd â genomau llai cysylltiedig, fel yn y genws Ferroplasma.[36] Ar y llaw arall, canfu astudiaethau i Halorubrum y ceir trosglwyddiad genetig sylweddol i boblogaethau ac o boblogaethau llai cysylltiedig, gan gyfyngu ar gymhwysedd y maen prawf.[37] Mae rhai ymchwilwyr yn cwestiynu a oes gan ddosbarthu rhywogaethau fel hyn unrhyw ystyr ymarferol.[38]

Mae'r wybodaeth gyfredol am amrywiaethau genetig yn dameidiog ac ni ellir amcangyfrif cyfanswm y rhywogaethau archeaidd yn fanwl gywir.[39] Mae amcangyfrifon o nifer y ffyla'n amrywio o 18 i 23, a dim ond 8 ohonynt sydd â chynrychiolwyr sydd wedi'u meithrin a'u hastudio'n uniongyrchol. Yn wir, diffinir llawer o'r grwpiau damcaniaethol hyn o ddim ond un dilyniant o rRNA, sy'n dangos bod yr amrywiaeth ymhlith yr organebau hyn yn parhau i fod yn aneglur.[40] Mae'r bacteria hefyd yn cynnwys llawer o ficrobau heb eu meithrin gyda goblygiadau tebyg ar gyfer nodweddu.[41]

FfylaGolygu

Ffyla dilysGolygu

Mae'r ffyla (lluosog y gair ffylwm) canlynol wedi'u cyhoeddi'n ddilys yn unol â'r Cod Bacteriolegol:[42]

  • Nitrososphaerota
  • Thermoproteota

Ffyla Dros DroGolygu

Mae’r ffyla canlynol wedi’u cynnig, ond nid ydynt wedi’u cyhoeddi’n ddilys yn unol â’r Cod Bacteriolegol (gan gynnwys y rhai sydd â statws ymgeisydd):

  • "Candidatus Aenigmarchaeota"
  • "Candidatus Aigarchaeota"
  • "Candidatus Altiarchaeota"
  • "Candidatus Asgardaeota"
  • "Candidatus Bathyarchaeota"
  • "Candidatus Brockarchaeota"
  • "Candidatus Diapherotrites"
  • "Euryarchaeota"
  • "Candidatus Geoarchaeota"
  • "Candidatus Hadarchaeota"
  • "Candidatus Hadesarchaeota"
  • "Candidatus Halobacterota"
  • "Candidatus Heimdallarchaeota"
  • "Candidatus Helarchaeota"
  • "Candidatus Huberarchaeota"
  • "Candidatus Hydrothermarchaeota"
  • "Candidatus Korarchaeota"
  • "Candidatus Lokiarchaeia"
  • "Candidatus Lokiarchaeota"
  • "Candidatus Mamarchaeota"
  • "Candidatus Marsarchaeota"
  • "Candidatus Methanobacteriota"
  • "Candidatus Micrarchaeota"
  • "Candidatus Nanoarchaeota"
  • "Candidatus Nanohaloarchaeota"
  • "Candidatus Nezhaarchaeota"
  • "Candidatus Odinarchaeota"
  • "Candidatus Pacearchaeota"
  • "Candidatus Parvarchaeota"
  • "Candidatus Thermoplasmatota"
  • "Candidatus Thorarchaeota"
  • "Candidatus Undinarchaeota"
  • "Candidatus Verstraetearchaeota"
  • "Candidatus Woesearchaeota"

Tarddiad ac esblygiadGolygu

Oedran y Ddaear yw tua 4.54 biliwn o flynyddoedd.[43][44][45] Ceir tystiolaeth wyddonol sy'n awgrymu bod bywyd wedi dechrau ar y Ddaear o leiaf 3.5 biliwn o flynyddoedd yn ôl.[46][47] Y dystiolaeth gynharaf ar gyfer bywyd ar y Ddaear yw graffit y canfuwyd ei fod yn biogenig mewn creigiau metasedimentaidd 3.7-biliwn oed a ddarganfuwyd yng Ngorllewin yr Ynys Las[48] a lliain o ffosilau microbaidd a ddarganfuwyd mewn tywodfaen 3.48-biliwn-mlwydd-oed a ddarganfuwyd yng Ngorllewin Awstralia.[49][50] Yn 2015, canfuwyd olion mater biotig posibl mewn creigiau 4.1-biliwn oed yng Ngorllewin Awstralia.[51][52]

Er ei bod yn debygol bod ffosilau celloedd procaryotig yn dyddio i bron i 3.5 biliwn o flynyddoedd yn ôl (CP), nid oes gan y mwyafrif o brocaryotau forffolegau nodedig, ac ni ellir defnyddio ffosiliau i'w hadnabod fel archaea.[53] Yn lle hynny, mae ffosilau cemegol lipidau unigryw yn fwy addysgiadol oherwydd nad yw cyfansoddion o'r fath yn digwydd mewn organebau eraill.[54] Mae rhai cyhoeddiadau gwyddonol yn awgrymu bod olion lipid archaeal neu ewcaryotig yn bresennol mewn siâl sy'n dyddio o 2.7 biliwn o flynyddoedd yn ôl,[55] er bod dilysrwydd data o'r fath wedi'i amau gryn dipyn.[56] Mae'r lipidau hyn hefyd wedi'u canfod mewn creigiau hynach, o orllewin yr Ynys Las. Daw'r olion hynaf o'r fath o ardal Isua, sy'n cynnwys gwaddodion hynaf y Ddaear, a ffurfiwyd 3.8 biliwn o flynyddoedd yn ôl.[57] Mae'n bosibl mai'r llinach archeaidd, felly, yw'r hynaf sy'n bodoli ar y Ddaear.[58]

Rhannwyd Archaea fel trydydd parth oherwydd y gwahaniaethau mawr yn eu strwythur RNA ribosomaidd. Mae'r moleciwl penodol 16S rRNA yn allweddol i gynhyrchu proteinau ym mhob organeb. Oherwydd bod y swyddogaeth hon mor ganolog i fywyd, mae organebau â mwtadau yn eu 16S rRNA yn annhebygol o oroesi, gan arwain at sefydlogrwydd mawr (ond nid absoliwt) yn adeiledd y polyniwcleotid hwn o genedlaeth i genhedlaeth. Mae 16S rRNA yn ddigon mawr i ddangos amrywiadau organeb-benodol, ond yn dal yn ddigon bach i gael ei gymharu'n gyflym. Ym 1977, datblygodd Carl Woese, microbiolegydd sy'n astudio dilyniannau genetig organebau, ddull cymharu newydd a oedd yn cynnwys hollti'r RNA yn ddarnau y gellid eu didoli a'u cymharu â darnau eraill o organebau eraill.[59] Po debycaf yw'r patrymau rhwng rhywogaethau, y mwyaf agos yw'r berthynas rhyngddynt.[60]

Perthynas â bacteriaGolygu

Mae'r berthynas rhwng y tri pharth yn hollbwysig er mwyn deall tarddiad bywyd. Mae'r rhan fwyaf o'r llwybrau metabolaidd yn gyffredin rhwng Archaea a Bacteria, tra bod y rhan fwyaf o enynnau sy'n ymwneud â mynegiant genom yn gyffredin rhwng Archaea ac Eukarya.[61] O fewn procaryotau, mae adeiledd celloedd archaeal yn debycach i un bacteria gram-bositif, yn bennaf oherwydd bod gan y ddau haen ddeulipid sengl[62] ac fel arfer yn cynnwys sacwlws trwchus (allsgerbydol) o gyfansoddiad cemegol amrywiol.[63] Mewn rhai coed ffylogenetig sy'n seiliedig ar ddilyniannau genyn/protein gwahanol o homologau procaryotig, mae'r homologau archaeol yn perthyn yn agosach i rai bacteria gram-bositif.[62] Mae archaea a bacteria gram-bositif hefyd yn rhannu indelau mewn nifer o broteinau pwysig, megis Hsp70 a glutamine synthetase I;[64] ond dehonglwyd ffylogeny'r genynnau hyn i ddatgelu trosglwyddiad genynnau rhwng y parthau,[65][66] ac efallai nad yw'n adlewyrchu'r berthynas organebol.[67]

Cynigiwyd bod yr archaea wedi esblygu o facteria gram-bositif mewn ymateb i bwysau dethol gwrthfiotigau.[68][69][70] Awgrymir hyn gan y sylw bod archaea yn gallu gwrthsefyll amrywiaeth eang o wrthfiotigau a gynhyrchir yn bennaf gan facteria gram-bositif,[64] a bod y gwrthfiotigau hyn yn gweithredu'n bennaf ar y genynnau sy'n gwahaniaethu rhwng archaea a bacteria. Y cynnig yw bod y pwysau dethol tuag at ymwrthedd a gynhyrchwyd gan y gwrthfiotigau gram-bositif yn y pen draw'n ddigon i achosi newidiadau helaeth mewn llawer o enynnau targed y gwrthfiotigau, a bod y mathau hyn yn cynrychioli hynafiaid cyffredin yr Archaea sy'n bod heddiw.[70] Gallai esblygiad Archaea mewn ymateb i ddewis gwrthfiotigau, neu unrhyw bwysau dethol cystadleuol arall, hefyd esbonio eu haddasiad i amgylcheddau eithafol (fel tymheredd uchel neu asidedd) o ganlyniad i chwilio am gilfachau gwag i ddianc rhag organebau sy'n cynhyrchu gwrthfiotigau;[70][71] Mae Cavalier-Smith wedi awgrymu rhywbeth tebyg,[72] a chefnogir y cynnig hwn gan waith ymchwil i berthnasoedd adeileddol protein[73] ac astudiaethau sy'n awgrymu y gallai bacteria gram-bositif fod yn ffurfio'r llinach canghennog cynharaf o fewn y procaryotau.[74]

Perthynas ag ewcaryotauGolygu

Erys y berthynas esblygiadol rhwng archaea ac ewcaryotau yn aneglur.[75]

Mae ffactorau sy'n cymhlethu'r darlun yn cynnwys honiadau bod y berthynas rhwng ewcaryotau a'r ffylwm (archaeaidd) Thermoproteota yn agosach na'r berthynas rhwng yr "Euryarchaeota" a'r ffylwm Thermoproteota[76] a phresenoldeb genynnau tebyg i archaea mewn rhai bacteria, megis Thermotoga maritima, o drosglwyddiad genynnau llorweddol.[77] Mae'r ddamcaniaeth safonol yn nodi bod hynafiad yr ewcaryotau wedi ymwahanu'n gynnar oddi wrth yr Archaea,[78][79] a bod ewcaryotau wedi codi trwy ymasiad archaean ac ewbacteriwm, a ddaeth yn gnewyllyn, a cytoplasm; mae'r ddamcaniaeth hon yn esbonio tebygrwydd genetig amrywiol ond yn mynd i drafferthion wrth egluro adeiledd celloedd.[76] Mae rhagdybiaeth amgen, y rhagdybiaeth eocyte, yn awgrymu bod Eukaryota wedi ymddangos yn gymharol hwyr o'r Archaea.[80]

Canfuwyd llinach o archaea yn 2015, sef y Lokiarchaeum yng Nghefnfor yr Arctig, sef y cysylltiad agosaf ag ewcaryotau y gwyddys amdanynt yn 2015. Fe'i gelwir yn organeb drosiannol rhwng y procaryotau a'r ewcaryotau.[81][82]

Ers hynny darganfuwyd sawl chwaer ffyla'r "Lokiarchaeota" ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), i gyd gyda'i gilydd yn cynnwys uwch-grŵp arfaethedig Asgard, a all ymddangos fel chwaer dacson i Proteoarchaeota.[83][84]

MorffolegGolygu

O ran maint, mae'r archaea unigol yn amrywio o 0.1 micrometr (μm) i dros 15 μm mewn diamedr, a cheir amrywiaeth eang o siapau ee sfferau, rhodenni, sbeiralau neu blatiau.[85] Ymhlith y morffolegau eraill yn y Thermoproteota mae'r celloedd llabedog siâp afreolaidd y Sulfolobws, ffilamentau tebyg i nodwyddau sy'n llai na hanner micromedr mewn diamedr Thermofilum, a'r gwiail hirsgwar bron yn berffaith sef y Thermoproteus a'r Pyrobaculum.[86] Mae'r archaea yn y genws Haloquadratum fel Haloquadratum walsbyi yn sbesimenau gwastad, sgwâr sy'n byw mewn pyllau o halenau.[87] Y sail y tu ol i'r siapau anarferol hyn yw eu bod yn cael eu cynnal gan eu cellfuriau a sytosgerbwd procaryotig. Mae proteinau sy'n gysylltiedig â chydrannau cytosgerbwd organebau eraill yn bodoli mewn archaea,[88] ac mae ffilamentau'n ffurfio o fewn eu celloedd,[89] ond mewn cyferbyniad ag organebau eraill, nid yw'r strwythurau cellog hyn wedi'u deall yn dda.[90] Yn Thermoplasma a Ferroplasma mae diffyg cellfur yn golygu bod gan y celloedd siapiau afreolaidd, a gallant ymdebygu i amoebae.[91]

MetabolaethGolygu

Ceir amrywiaeth fawr o adweithiau cemegol ym metaboledd yr Archaea, a defnyddir cryn lawer o ffynonellau egni. Dosberthir yr adweithiau hyn yn grwpiau maethol, yn dibynnu ar ffynonellau egni a charbon. Mae rhai archaea'n cael eu hegni o gyfansoddion anorganig fel sylffwr neu amonia (cemotroffau). Mae'r rhain yn cynnwys bacteria nitrifferaidd, methanogenau ac ocsidyddion methan anaerobig.[92] Yn yr adweithiau hyn mae un cyfansoddyn yn trosglwyddo electronau i un arall (mewn adwaith rhydocs), gan ryddhau egni i danio gweithgareddau'r gell. Mae un cyfansoddyn yn gweithredu fel rhoddwr electron ac un fel derbynnydd yr electron . Defnyddir yr egni a ryddheir i gynhyrchu adenosine triphosffat (ATP) trwy chemi-osmosis, yr un broses sylfaenol ag sy'n digwydd ym mitocondria celloedd ewcaryotig.[93]

Mae grwpiau eraill o archaea'n defnyddio golau'r haul fel ffynhonnell egni (ffototroffau), ond nid yw ffotosynthesis sy'n cynhyrchu ocsigen yn digwydd yn unrhyw un o'r organebau hyn.[93] Mae llawer o lwybrau metabolaidd sylfaenol yn cael eu rhannu ymhlith pob math o fywyd; er enghraifft, mae archaea'n defnyddio ffurf addasedig o glycolysis (llwybr Entner-Doudoroff) a naill ai cylchred asid citrig cyflawn neu rannol.[94] Mae'n debyg bod y tebygrwydd hwn i organebau eraill yn adlewyrchu gwreiddiau cynnar yn hanes bywyd a'u lefel uchel o effeithlonrwydd.[95]

Mathau maethol ym metabolaeth archaeal
Math o faeth Ffynhonnell egni Ffynhonnell carbon Enghreifftiau
 Ffototroffau   Golau'r haul   Cyfansoddion organig   Halobacterium 
 Lithotrophsau  Cyfansoddion anorganig  Cyfansoddion organig neu sefydlogiad carbon  Ferroglobus, Methanobacteria neu Pyrolobws 
 Organotroffau  Cyfansoddion organig   Cyfansoddion organig neu sefydlogiad carbon   Pyrococcus, Sulfolobws neu Methanosarcinalau 

Darllen pellachGolygu

  • Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5. Unknown parameter |name-list-style= ignored (help)
  • Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (arg. 11th). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 978-1-55581-391-8.
  • Blum P, gol. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
  • Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
  • Sapp, Jan (2009). The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538850-3. Unknown parameter |name-list-style= ignored (help)
  • Schaechter M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (arg. 2nd). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.

CyfeiriadauGolygu

  1. "Time for a change". Nature 441 (7091): 289. May 2006. Bibcode 2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401.
  2. "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology 148 (1): 352–60. October 1981. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=216199.
  3. "Archaea Basic Biology". March 2018.
  4. "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews 39 (5): 631–48. September 2015. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
  5. "Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes". Trends in Microbiology 26 (1): 70–85. January 2018. doi:10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID 28826642.
  6. "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1475): 1899–909. November 2006. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1857736.
  7. "Molecules as documents of evolutionary history". Journal of Theoretical Biology 8 (2): 357–66. March 1965. Bibcode 1965JThBi...8..357Z. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  8. "A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life". Nature Biotechnology 36 (10): 996–1004. November 2018. doi:10.1038/nbt.4229. PMID 30148503.
  9. "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. November 1977. Bibcode 1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=432104.
  10. "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. June 1990. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=54159.
  11. Sapp, Jan (2009). The new foundations of evolution: on the tree of life. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973438-2.
  12. Archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved 1 July 2008
  13. "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". Journal of Molecular Evolution 11 (1): 1–8. May 1978. Bibcode 1978JMolE..11....1M. doi:10.1007/bf01768019. PMID 660662.
  14. "Hyperthermophiles in the history of life". Ciba Foundation Symposium 202: 1–10; discussion 11–8. 1996. PMID 9243007.
  15. "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. December 1998. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  16. "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Critical Reviews in Microbiology 26 (1): 37–57. 2000. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
  17. "The maturing of microbial ecology". International Microbiology 9 (3): 217–23. September 2006. PMID 17061212. http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf.
  18. "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1475): 1911–16. November 2006. arXiv:6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1764938.
  19. "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42. December 2005. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
  20. "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 63–67. May 2002. Bibcode 2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665.
  21. "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17): 9188–93. August 1996. Bibcode 1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=38617.
  22. "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 8102–07. June 2008. arXiv:6. Bibcode 2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2430366.
  23. "Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis". Science 314 (5807): 1933–35. December 2006. Bibcode 2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.
  24. "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19): 8806–11. May 2010. arXiv:6. Bibcode 2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2889320.
  25. "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes". Trends in Microbiology 19 (12): 580–87. December 2011. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741.
  26. "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity". Nature 541 (7637): 353–58. January 2017. arXiv:6. Bibcode 2017Natur.541..353Z. doi:10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. https://escholarship.org/content/qt0qh5400s/qt0qh5400s.pdf?t=pgp8bj.
  27. "Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114 (23): E4602–E4611. June 2017. arXiv:6. doi:10.1073/pnas.1618463114. PMC 5468678. PMID 28533395. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5468678.
  28. "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life". Cell 172 (6): 1181–1197. 2018. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741.
  29. "Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114 (23): E4602–E4611. June 2017. arXiv:6. doi:10.1073/pnas.1618463114. PMC 5468678. PMID 28533395. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5468678.Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (June 2017). "Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (23): E4602–E4611. Adnabyddwr gwrthrychau digidol|doi:doi:10.1073/pnas.1618463114|10.1073/pnas.1618463114. PMC (identifier)|PMC 5468678. PubMed|PMID 28533395.
  30. "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life". Cell 172 (6): 1181–1197. 2018. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741.Castelle CJ, Banfield JF (2018). doi:10.1016/j.cell.2018.02.016|"Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life". Cell. 172 (6): 1181–1197. Adnabyddwr gwrthrychau digidol|doi:doi:10.1016/j.cell.2018.02.016|10.1016/j.cell.2018.02.016. PubMed|PMID 29522741.
  31. "GTDB release 06-RS202". Genome Taxonomy Database. Cyrchwyd 6 December 2021.
  32. "ar122_r202.sp_label". Genome Taxonomy Database. Cyrchwyd 6 December 2021.
  33. "Taxon History". Genome Taxonomy Database. Cyrchwyd 6 December 2021.
  34. "Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling". Nature Communications 10 (1): 1822. April 2019. Bibcode 2019NatCo..10.1822S. doi:10.1038/s41467-019-09364-x. PMC 6478937. PMID 31015394. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6478937.
  35. "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1): 6600–07. May 2005. Bibcode 2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1131873.
  36. "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. September 2007. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2013692.
  37. "Searching for species in haloarchaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35): 14092–97. August 2007. Bibcode 2007PNAS..10414092P. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1955782.
  38. "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Research 15 (7): 954–59. July 2005. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1172039.
  39. "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42. December 2005. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (December 2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Current Opinion in Microbiology. 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
  40. "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology 3 (2): REVIEWS0003. 2002. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=139013.
  41. "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. 2003. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. http://pdfs.semanticscholar.org/b762/aceb7d94a73637fb761f9168fc8dc3601bf6.pdf.
  42. "Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes". Int J Syst Evol Microbiol 71 (10): 5056. 2021. doi:10.1099/ijsem.0.005056. PMID 34694987. https://www.microbiologyresearch.org/pubmed/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.005056.
  43. "Age of the Earth". U.S. Geological Survey. 1997. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 23 December 2005. Cyrchwyd 2006-01-10.
  44. Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Special Publications, Geological Society of London 190 (1): 205–21. Bibcode 2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14.
  45. Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters 47 (3): 370–82. Bibcode 1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2.
  46. "The Beginnings of Life on Earth". American Scientist. October 1995. http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1. Adalwyd 15 January 2014.
  47. Timmer, John (4 September 2012). "3.5 billion year old organic deposits show signs of life". Ars Technica. Cyrchwyd 15 January 2014.
  48. "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience 7 (1): 25. 8 December 2013. Bibcode 2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  49. Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Associated Press. Cyrchwyd 15 November 2013.
  50. "Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology 13 (12): 1103–24. December 2013. Bibcode 2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3870916.
  51. Borenstein, Seth (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Cyrchwyd 2015-10-20.
  52. "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Academy of Sciences) 112 (47): 14518–21. November 2015. Bibcode 2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481. http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf.
  53. "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1470): 869–85. June 2006. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1578735.
  54. "Polar lipids of archaebacteria in sediments and petroleums". Science 217 (4554): 65–66. July 1982. Bibcode 1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.
  55. "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–36. August 1999. Bibcode 1999Sci...285.1033B. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.
  56. "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature 455 (7216): 1101–4. October 2008. Bibcode 2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954.
  57. Hahn, Jürgen; Haug, Pat (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
  58. "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Research 17 (11): 1572–85. November 2007. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2045140.
  59. "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. November 1977. Bibcode 1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=432104.Woese CR, Fox GE (November 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  60. Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. tt. 25–30. ISBN 978-0-19-511183-5.
  61. "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea". Molecular Microbiology 25 (4): 619–37. August 1997. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893.
  62. 62.0 62.1 "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews 62 (4): 1435–91. December 1998. doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952. PMID 9841678. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=98952.
  63. "Were Gram-positive rods the first bacteria?". Trends in Microbiology 11 (4): 166–70. April 2003. doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID 12706994.
  64. 64.0 64.1 "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Molecular Microbiology 29 (3): 695–707. August 1998. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910.
  65. "Which is the most conserved group of proteins? Homology-orthology, paralogy, xenology, and the fusion of independent lineages". Journal of Molecular Evolution 39 (5): 541–43. November 1994. Bibcode 1994JMolE..39..541G. doi:10.1007/bf00173425. PMID 7807544.
  66. "Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes". Journal of Molecular Evolution 38 (6): 566–76. June 1994. Bibcode 1994JMolE..38..566B. doi:10.1007/BF00175876. PMID 7916055.
  67. "Recent events dominate interdomain lateral gene transfers between prokaryotes and eukaryotes and, with the exception of endosymbiotic gene transfers, few ancient transfer events persist". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 370 (1678): 20140324. September 2015. doi:10.1098/rstb.2014.0324. PMC 4571564. PMID 26323756. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4571564.
  68. "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews 62 (4): 1435–91. December 1998. doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952. PMID 9841678. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=98952.Gupta RS (December 1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 62 (4): 1435–91. doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952. PMID 9841678.
  69. "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Molecular Microbiology 29 (3): 695–707. August 1998. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910.Gupta RS (August 1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Molecular Microbiology. 29 (3): 695–707. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. S2CID 41206658.
  70. 70.0 70.1 70.2 "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Critical Reviews in Microbiology 26 (2): 111–31. 2000. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
  71. "Molecular Sequences and the Early History of Life". Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press. 2005. tt. 160–183.
  72. "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (Pt 1): 7–76. January 2002. doi:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318.
  73. "The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct 6: 16. February 2011. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3056875.
  74. "Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea". Molecular Biology and Evolution 23 (9): 1648–51. September 2006. doi:10.1093/molbev/msl046. PMID 16801395.
  75. "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews. Microbiology 15 (12): 711–723. November 2017. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225.
  76. 76.0 76.1 "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–86. January 1988. Bibcode 1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  77. "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–29. May 1999. arXiv:6. Bibcode 1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571.
  78. "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–47. May 1989. Bibcode 1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353.
  79. "The deep archaeal roots of eukaryotes". Molecular Biology and Evolution 25 (8): 1619–30. August 2008. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2464739.
  80. "An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life". Nature 504 (7479): 231–36. December 2013. Bibcode 2013Natur.504..231W. doi:10.1038/nature12779. PMID 24336283. https://eprint.ncl.ac.uk/fulltext.aspx?url=199146/704E71B4-8D68-4F3C-93BA-E73C50449593.pdf&pub_id=199146.
  81. Zimmer, Carl (6 May 2015). "Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells". The New York Times. Cyrchwyd 6 May 2015.
  82. "Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes". Nature 521 (7551): 173–179. May 2015. Bibcode 2015Natur.521..173S. doi:10.1038/nature14447. PMC 4444528. PMID 25945739. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4444528.
  83. "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity". Nature 541 (7637): 353–58. January 2017. arXiv:6. Bibcode 2017Natur.541..353Z. doi:10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. https://escholarship.org/content/qt0qh5400s/qt0qh5400s.pdf?t=pgp8bj.Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (January 2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity" (PDF). Nature. 541 (7637): 353–58. Bibcode:2017Natur.541..353Z. doi:10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
  84. "Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction". The ISME Journal 10 (7): 1696–705. July 2016. doi:10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440. PMID 26824177. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4918440.
  85. Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. tt. 21–26. ISBN 978-0-387-24143-2.
  86. Barns, Sue; Burggraf, Siegfried (1997). "Crenarchaeota". The Tree of Life Web Project. Version 01 January 1997.
  87. "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. 1980. Bibcode 1980Natur.283...69W. doi:10.1038/283069a0.
  88. "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". Journal of Bacteriology 189 (5): 2039–45. March 2007. arXiv:6. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1855749.
  89. "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (10): 5383–88. May 1997. Bibcode 1997PNAS...94.5383T. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=24687.
  90. "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". Bio Systems 29 (2–3): 151–60. 1993. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
  91. "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 50 (3): 997–1006. May 2000. arXiv:6. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038.
  92. "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nature Reviews. Microbiology 5 (4): 316–23. April 2007. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.
  93. 93.0 93.1 "Bioenergetics of the Archaea". Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (3): 570–620. September 1999. doi:10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747. PMID 10477309. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=103747.Schäfer G, Engelhard M, Müller V (September 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 63 (3): 570–620. doi:10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747. PMID 10477309.
  94. "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Current Opinion in Genetics & Development 1 (4): 544–51. December 1991. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
  95. "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Research in Microbiology 147 (6–7): 448–55. 1996. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.