Mae ffotosynthesis yn broses fiolegol a ddefnyddir gan lawer o organebau cellog (mewn planhigion gwyrdd, algâu a rhai bacteria) o drosi egni golau yn egni cemegol. Mae'r egni hwn yn cael ei storio a gellir ef fetaboleiddio'n ddiweddarach trwy resbiradaeth cellog fel tanwydd ar gyfer gweithgareddau'r organeb. Mae'r term fel arfer yn cyfeirio at ffotosynthesis ocsigenig, lle mae ocsigen yn cael ei gynhyrchu fel sgil-gynnyrch, ac mae peth o'r egni cemegol a gynhyrchir yn cael ei storio mewn moleciwlau carbohydradau megis siwgrau, startsh, glycogen a seliwlos, sy'n cael eu syntheseiddio o adwaith carbon deuocsid â dŵr.

Ffotosynthesis
Enghraifft o'r canlynolproses fiolegol Edit this on Wikidata
Mathmetaboledd celloedd Edit this on Wikidata
Yn cynnwysadweithiau sy'n dibynnu ar olau, ffotosynthesis, adwaith tywyllwch Edit this on Wikidata
Tudalen Comin Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia
Y dail yw'r organau ffotosynthetig mewn planhigion gwyrdd.

Mae'r rhan fwyaf o blanhigion, algâu a bacteria yn defnyddio ffotosynthesis; gelwir organebau o'r fath yn ffotoautotroffau (photoautotrophs). Ffotosynthesis sy'n bennaf gyfrifol am gynhyrchu a chynnal ocsigen yn atmosffer y Ddaear, ac mae'n cyflenwi'r rhan fwyaf o'r egni biolegol sydd ei angen ar gyfer bywyd cymhleth y Ddaear.[1]

Mae'n debyg bod yr organebau ffotosynthetig cyntaf wedi esblygu'n gynnar yn hanes esblygiadol bywyd ac yn fwyaf tebygol o ddefnyddio hydrogen neu hydrogen sylffid, yn hytrach na dŵr, fel ffynonellau electronau.[2] Ymddangosodd cyanobacteria yn ddiweddarach; cyfrannodd y gormodedd o ocsigen a gynhyrchwyd ganddynt yn uniongyrchol at ocsigeniad y Ddaear,[3] a oedd yn gwneud esblygiad bywyd cymhleth (hy esblygiad organebau amlgellog) yn bosibl. Heddiw, mae’r gyfradd gyfartalog o ddal ynni gan ffotosynthesis yn fyd-eang tua 130 terawat [4][5][6] sydd tua wyth gwaith y defnydd pŵer presennol o wareiddiad dynol.[7] Mae organebau ffotosynthetig hefyd yn trosi tua 100–115 biliwn o dunelli (91–104 Pg petagramau, neu biliwn o dunelli metrig), o garbon yn fiomas y flwyddyn.[8] [9] Darganfuwyd bod planhigion yn derbyn rhywfaint o egni o olau - yn ogystal ag aer, pridd a dŵr - yn 1779 gan Jan Ingenhousz .

Mae ffotosynthesis yn hanfodol ar gyfer prosesau hinsawdd, gan ei fod yn dal carbon deuocsid o'r aer ac yna'n clymu carbon mewn planhigion ac ymhellach mewn priddoedd a chynhyrchion wedi'u cynaeafu. Amcangyfrifir bod grawnfwydydd yn unig yn rhwymo 3,825 Tg (teragramau) neu 3.825 Pg (petagramau) o garbon deuocsid bob blwyddyn, hy 3.825 biliwn o dunelli metrig. [10]

Trosolwg

golygu

  Mae'r rhan fwyaf o organebau ffotosynthetig yn ffotoautotrophau, sy'n golygu eu bod yn gallu syntheseiddio bwyd yn uniongyrchol o garbon deuocsid a dŵr gan ddefnyddio ynni o olau. Fodd bynnag, nid yw pob organeb yn defnyddio carbon deuocsid fel ffynhonnell atomau carbon i gyflawni ffotosynthesis; mae ffoto-heterotroffau yn defnyddio cyfansoddion organig, yn hytrach na charbon deuocsid, fel ffynhonnell carbon.[1]

Mewn planhigion, algâu, a syanobacteria, mae ffotosynthesis yn rhyddhau ocsigen. Y ffotosynthesis ocsigenig hwn yw'r math mwyaf cyffredin o bell ffordd o ffotosynthesis a ddefnyddir gan organebau byw. Mae rhai planhigion sy'n hoff o gysgod (sciophytau) yn cynhyrchu lefelau mor isel o ocsigen yn ystod ffotosynthesis fel eu bod yn defnyddio'r cyfan ohono eu hunain yn lle ei ryddhau i'r atmosffer.[11]

Er bod rhai gwahaniaethau rhwng ffotosynthesis ocsigenig mewn planhigion, algâu, a syanobacteria, mae'r broses gyffredinol yn eithaf tebyg yn yr organebau hyn. Mae yna hefyd lawer o amrywiaethau o ffotosynthesis anoxygenig, a ddefnyddir yn bennaf gan facteria, sy'n defnyddio carbon deuocsid ond nad ydynt yn rhyddhau ocsigen.

Mae carbon deuocsid yn cael ei drawsnewid yn siwgrau mewn proses a elwir yn sefydlogiad carbon; mae ffotosynthesis yn dal egni o olau'r haul i drawsnewid carbon deuocsid yn garbohydradau. Adwaith rhydocs endothermig yw sefydlogiad carbon. Yn fras, ffotosynthesis 'ywr gwrthwyneb i resbiradaeth cellog: tra bod ffotosynthesis yn broses o leihau carbon deuocsid i garbohydradau, resbiradaeth cellog yw ocsidiad carbohydradau neu faetholion eraill i garbon deuocsid. Mae maetholion a ddefnyddir mewn resbiradaeth cellog yn cynnwys carbohydradau, asidau amino ac asidau brasterog. Mae'r maetholion hyn yn cael eu ocsideiddio i gynhyrchu carbon deuocsid a dŵr, ac i ryddhau egni cemegol i yrru metaboledd yr organeb.

Mae ffotosynthesis a resbiradaeth cellog yn brosesau gwahanol, gan eu bod yn digwydd trwy ddilyniannau gwahanol o adweithiau cemegol ac mewn gwahanol adrannau cellog.

Yr hafaliad cyffredinol ar gyfer ffotosynthesis fel y cynigiwyd gyntaf gan Cornelis van Niel yw:[12]

CO2+ 2H2 + ynni'r ffotonau → [CH2O] (carbohydradau) + 2A + H2O

Gan fod dŵr yn cael ei ddefnyddio fel y rhoddwr electron mewn ffotosynthesis ocsigenig, yr hafaliad ar gyfer y broses hon yw:

CO2 + 2H2O + ynni'r ffotonau → [CH2O] + O2 + H2O

Mae’r hafaliad hwn yn pwysleisio bod dŵr yn adweithydd yn yr adwaith golau-ddibynnol ac yn gynnyrch yr adwaith golau-annibynnol, ond mae canslo n moleciwlau dŵr o bob ochr yn rhoi’r hafaliad net:

CO2 + H2O + ffotonau → [CH2O] + O2

Mae prosesau eraill yn amnewid cyfansoddion eraill (fel arsenit) am ddŵr yn y rôl cyflenwad-electronau; er enghraifft mae rhai microbau'n defnyddio golau'r haul i ocsideiddio arsenit i arsenate:[13] Yr hafaliad ar gyfer yr adwaith hwn yw:

CO2 + (AsO3−3) + ffotonau → (AsO3−4) + CO [14]

Mae ffotosynthesis yn digwydd mewn dau gam. Yn y cam cyntaf, mae adweithiau golau-ddibynnol neu adweithiau golau yn dal egni golau ac yn ei ddefnyddio i wneud y cludwr hydrogen NADPH a'r moleciwl storio egni ATP. Yn ystod yr ail gam, mae'r adweithiau golau-annibynnol yn defnyddio'r cynhyrchion hyn i ddal a lleihau carbon deuocsid.

Mae'r rhan fwyaf o organebau sy'n defnyddio ffotosynthesis ocsigenig yn defnyddio golau gweladwy ar gyfer yr adweithiau sy'n dibynnu ar olau, er bod o leiaf dri organeb yn defnyddio pelydriad isgoch tonnau byr neu, yn fwy penodol, ymbelydredd pell-goch.[15]

Mae rhai organebau'n defnyddio gwahanol fathau o ffotosynthesis ee mae'r archaea'n defnyddio dull symlach sy'n defnyddio pigment tebyg i'r rhai a ddefnyddir ar gyfer golwg mewn anifeiliaid. Mae'r bacteriorhodopsin yn newid ei ffurfweddiad mewn ymateb i olau'r haul, gan weithredu fel pwmp proton. Mae hyn yn cynhyrchu graddiant proton mwy uniongyrchol, sydd wedyn yn cael ei drawsnewid yn egni cemegol. Nid yw'r broses yn cynnwys sefydlogi carbon deuocsid ac nid yw'n rhyddhau ocsigen, ac mae'n ymddangos ei bod wedi esblygu ar wahân i'r mathau mwy cyffredin o ffotosynthesis.[16]

Yn gyrynno

Mae planhigion yn cynhyrchu eu bwyd eu hunain drwy droi carbon deuocsid a dŵr yn gyfansoddion organig fel glwcos a phroteinau. Mae'r planhigion yn cael carbon deuocsid trwy eu dail a'r dŵr drwy eu gwreiddiau. Gan mai adwaith endergonig ydyw, mae angen mewnbwn mawr o egni; ffynhonnell yr egni yw'r haul. Fel sgîl-gynnyrch mae'r planhigion yn gollwng ocsigen. Mae rhai planhigion yn troi glwcos yn swcros i'w storio, e.e. cansen siwgr neu betys siwgr, ond wedyn mae llawer o blanihigion yn troi'r glwcos yn starts i storio ynni, e.e. tatws neu faip.

Mewn planhigion gwyrdd ac algâu, mae'r cloroffyl y tu mewn i'r cloroplastau yn amsugno'r egni golau.

Gellir crynhoi'r broses fel a ganlyn;

6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 ΔHa ≈ 2801 kJ mol-1

Ond mae'n bwysig cofio mai cyfres o dros 70 adwaith ocsideiddio-gostyngiad yw ffotosynthesis.

Biocemeg ffotosynthesis mewn planhigion gwyrdd

golygu

Mae angen mewnbwn o tua 2801 kJ o egni i bob môl o glwcos a gynhyrchir. Daw’r egni hwn o’r haul. Gellir gwahanu’r broses yn ddau ran:

  1. Adweithiau golau; lle defnyddir ffotonau i greu ATP a chludwyr electronau egni uchel (NADPH2).
  2. Adweithiau tywyllwch; lle defnyddir yr egni o ATP a NADPH2 i rydwytho carbon deuocsid i glwcos. Fe'i gelwir yn adwaith ‘tywyllwch’ gan nad oes angen golau i'w chynnal.

Adweithiau golau

golygu

Cynhaeafu golau

golygu

Mae yna systemau cynhaeafu golau yn thylacoidau’r cloroplastau sy’n cynnwys carotenau a chloroffyliau. Ynghanol y system mae yna foleciwl o gloroffyl A. Pan mae dau ffoton yn cael eu hamsugno gan y system gynhaeafu, mae dau electron o'r moleciwl cloroffyl A yn cael eu hybu i lefelau egni uwch a’u derbyn gan dderbynnydd electron.

Ffotolysis

golygu

Cai’r electronau a gollwyd gan y system gynhaeafu eu hadleoli gan ffotolysis; y broses o hollti dŵr i electronau (e-), protonau (H+) ac ocsigen (O2). Credir mai’r system gynhaeafu ei hun sy’n gyfrifol am y broses. Ar ôl iddi golli electronau, fe ddaw’n ocsidydd cryf iawn; yr ocsidydd biolegol cryfaf a wyddys; yn ddigon cryf i dorri moleciwl mor sefydlog â dŵr. Gellir crynhoi’r broses fel y ganlyn:

2H2O → 4H+ + 4e- + O2

Cai’r protonau eu rhyddhau yn y stroma ac mae’r electronau yn adleoli'r rhai a gollwyd gan y system gynhaeafu. Rhyddheir yr ocsigen i’r atmosffêr fel sgîl-gynnyrch.

Cadwyn trosglwyddo electronau

golygu
 
Adweithiau golau: dal y golau a chadwyn trosglwyddo’r electronau yn y bilen thylacoid

Mae’r derbynnydd electron yn pasio’r electronau egni uchel i system o gludwyr ar lefelau egni is. Mae’r gyfres o adweithiau ocsideiddio-gostyngiad yn rhyddhau meintiau bach o egni sy’n pweru’r cludiant actif o brotonau ar draws pilen y thylacoid i mewn i’r lwmen. Mae hyn yn creu graddiant electrocemegol ar daws y bilen gyda chrynodiad uchel o brotonau y tu mewn i’r lwmen a chrynodiad isel yn y stroma. Yn y bilen mae yna ronynnau protein sy’n cynnwys yr ensym ATP synthas. Llif y protonau o'r lwmen i'r stroma drwy’r gronynnau hyn sy’n pweru’r synthesis o ATP:

ADP (d) + Pi (d) → ATP (d) ΔHa = 30 kJ mol-1

Ar ddiwedd y gadwyn o trosglwyddo’r electronau mae yna system gynhaeafu arall sy’n ail-hybu’r electronau i lefelau egni uwch gan amsugno dau ffoton. Mae hyn yn rhoi digon o egni i’r electronau rhydwytho NADP i NADPH2.

2e- + 2H+ + NADP → NADPH2

Mae ocsideiddio dŵr (ffotolysis) yn helpu cadw crynodiad uchel o brotonau yn y lwmen, ac mae gostyngiad NADP i NADPH2 yn helpu cadw crynodiad isel o brotonau yn y stroma.

Adweithiau tywyllwch

golygu
 
Arolwg ar gylchred Calfin a sefydlogi carbon

Mae’r adweithiau golau yn cynhaeafu egni’r haul, a’i storio fel egni cemegol yn ffurf ATP a NADPH2. Yr adweithiau tywyllwch yw’r broses o ddefnyddio’r egni yma i rydwytho carbon deuocsid i gyfansoddion organig fel glwcos a phroteinau. Mae angen mwy na 50 moleciwl o ATP i ffurfio un moleciwl o glwcos.

Darganfuwyd y broses hon gan Melvin Calfin gan ddefnyddio isotopau carbon felly fe’i gelwir yn gylchred Calfin:

Ymhellach

Pilenni ffotosynthetig ac organynnau

golygu
 
'Uwchstrwythur cloroplast :
  1. outer membrane
  2. intermembrane
  3. inner membrane (1+2+3: amlen)
  4. stroma (hylif dyfrllyd)
  5. thylakoid lwmen (tu mewn i thylakoid)
  6. thylakoid bilen
  7. granum (pentwr thylakoids)
  8. thylakoid (lamella)
  9. starch
  10. ribosome
  11. plastidial DNA
  12. plastoglobule (cwymp lipidau)

Mewn bacteria ffotosynthetig, mae'r proteinau sy'n casglu golau ar gyfer ffotosynthesis wedi'u hymgorffori mewn cellbilenni. Yn ei ffurf symlaf, mae hyn yn cynnwys y bilen o amgylch y gell ei hun.[17] Fodd bynnag, gall y bilen gael ei phlygu'n dynn i ddalennau silindrog o'r enw thylacoidau,[18] neu ei bwndelu i fesiglau crwn o'r enw pilenni mewncytoplasmig.[19] Gall y strwythurau hyn lenwi'r rhan fwyaf o'r tu mewn i gell, gan roi arwynebedd mawr iawn i'r bilen a thrwy hynny gynyddu faint o olau y gall y bacteria ei amsugno.[18]

Mewn planhigion ac algâu, mae ffotosynthesis yn digwydd mewn organynnau o'r enw cloroplastau. Cynhwysa'r celloedd nodweddiadol rhwng 10 i 100 o gloroplastau. Ceir cloroplast sydd wedi'i amgáu gan bilen ac mae'r bilen hon yn cynnwys pilen fewnol ffosffolipid, pilen allanol ffosffolipid, a gofod rhyngbilen. Wedi'i amgáu gan y bilen mae hylif dyfrllyd o'r enw'r stroma. Pentyrrir thylacoids (grana) yn y stroma, sef safle ffotosynthesis. Mae'r thylacoids yn ymddangos fel disgiau gwastad. Mae'r thylacoid ei hun wedi'i amgáu gan y bilen thylacoid, ac o amgylch y gwacter ceir gofod lwmen neu thylacoid.

Effeithlonrwydd

golygu

Mae planhigion fel arfer yn trosi golau yn egni cemegol gydag effeithlonrwydd ffotosynthetig o rhwng 3 a 6%.[20][21] Mae golau amsugnol sydd heb ei drosi yn cael ei wasgaru'n bennaf fel gwres, gyda ffracsiwn bach (1–2%)[22] yn cael ei ail-allyrru fel fflworoleuedd cloroffyl ar donfeddi hirach (coch). Mae'r ffaith hon yn caniatáu i wyddonwyr fesur adwaith golau ffotosynthesis trwy ddefnyddio fflworomedrau cloroffyl.[22]

Mae effeithlonrwydd ffotosynthetig planhigion gwirioneddol yn amrywio gydag amlder y golau yn cael ei drawsnewid, dwyster y golau, tymheredd a chyfran y carbon deuocsid yn yr atmosffer, a gall fod rhwng 0.1% a 8%.[23] Mewn cymhariaeth, mae paneli solar yn trosi golau yn ynni trydan ar effeithlonrwydd o tua 6-20% ar gyfer paneli masgynhyrchu, ac yn uwch na 40% mewn dyfeisiau labordy. Mae gwyddonwyr yn astudio ffotosynthesis yn y gobaith o ddatblygu planhigion gyda chynnyrch uwch.[21]

Esblygiad

golygu

Mae ffosilau o'r hyn y credir eu bod yn organebau ffotosynthetig ffilamentaidd wedi'u dyddio yn 3.4 biliwn o flynyddoedd oed. Mae astudiaethau mwy diweddar hefyd yn awgrymu y gallai ffotosynthesis fod wedi dechrau tua 3.4 biliwn o flynyddoedd yn ôl.[24][25]

Mae prif ffynhonnell ocsigen yn atmosffer y Ddaear yn deillio o ffotosynthesis ocsigenig, a chyfeirir at ei ymddangosiad weithiau fel y trychineb ocsigen. Mae tystiolaeth ddaearegol yn awgrymu bod ffotosynthesis ocsigenig, fel yr un mewn cyanobacteria, wedi dod yn bwysig yn ystod y cyfnod Paleoproterosöig tua 2 biliwn o flynyddoedd yn ôl. Mae ffotosynthesis modern mewn planhigion a'r rhan fwyaf o brocaryotau ffotosynthetig yn ocsigenig, gan ddefnyddio dŵr fel rhoddwr electron, sy'n cael ei ocsidio i ocsigen moleciwlaidd yn yradwaith ffotosynthetig .

Symbiosis a tharddiad cloroplastau

golygu
 
Celloedd planhigion gyda chloroplastau gweladwy (o fwsogl, Plagiomnium affin)

Mae sawl grŵp o anifeiliaid wedi ffurfio perthynas symbiotig ag algâu ffotosynthetig ac maen nhw'n fwyaf cyffredin mewn cwrela, sbwng ac o fewn anemoni môr. Rhagdybir bod hyn oherwydd corff arbennig o syml ac arwynebeddau mawr o gymharu â'u cyfaint.[26] Yn ogystal, mae ychydig o folysgiaid morol Elysia viridis ac Elysia chlorotica hefyd yn cynnal perthynas symbiotig â chloroplastau y maent yn eu bwyta ac yna'n eu storio yn eu cyrff (sef cleptoplasti). Mae hyn yn caniatáu i'r molysgiaid oroesi trwy ffotosynthesis yn unig am sawl mis ar y tro.[27][28] Mae rhai o'r genynnau o gnewyllyn celloedd planhigion wedi'u trosglwyddo i'r gwlithod, fel bod y cloroplastau yn gallu cael eu cyflenwi â phroteinau sydd eu hangen arnynt i oroesi.[29]

Hanes arbrofol

golygu

Er nad yw rhai o'r camau mewn ffotosynthesis yn cael eu deall yn llwyr o hyd, mae'r hafaliad ffotosynthetig cyffredinol wedi bod yn hysbys ers y 19g.

 
Portread o Jan Baptist van Helmont gan Mary Beale, c. 1674.

Dechreuodd Jan van Helmont yr ymchwil i'r broses yng nghanol yr 17g pan fesurodd yn ofalus fàs y pridd a ddefnyddiwyd gan blanhigyn a màs y planhigyn wrth iddo dyfu. Ar ôl sylwi mai ychydig iawn y newidiodd màs y pridd, damcaniaethodd fod yn rhaid i fàs y planhigyn sy'n tyfu ddod o'r dŵr, yr unig sylwedd a ychwanegodd at y planhigyn mewn potyn clai. Roedd ei ddamcaniaeth yn rhannol gywir – daw llawer o’r màs a enillwyd o garbon deuocsid yn ogystal â dŵr. Fodd bynnag, roedd hyn yn awgrymu bod y rhan fwyaf o fiomas planhigyn yn dod o fewnbynnau ffotosynthesis, nid o'r pridd ei hun.

Darganfu Joseph Priestley, fferyllydd, pan fyddai’n ynysu cyfaint o aer o dan jar a llosgi cannwyll ynddi (a ryddhaodd CO2 ), y byddai’r gannwyll yn diffodd yn gyflym iawn, ymhell cyn iddi redeg allan o gwyr. Darganfu ymhellach y gallai llygoden yn yr un modd "anafu" aer. Yna dangosodd y gallai'r aer a oedd wedi cael ei "anafu" gan y gannwyll a'r llygoden gael ei adfer gan blanhigyn.[30]

Ym 1779, ailadroddodd Jan Ingenhousz arbrofion Priestley. Darganfu mai dylanwad golau'r haul ar y planhigyn a allai achosi iddo adfywio llygoden mewn ychydig oriau.[30][31]

Ym 1796, dangosodd Jean Senebier, botanegydd a naturiaethwr o'r Swistir, fod planhigion gwyrdd yn "bwyta" carbon deuocsid ac yn rhyddhau ocsigen o dan ddylanwad golau. Yn fuan wedyn, dangosodd Nicolas-Théodore de Saussure na allai'r cynnydd ym màs y planhigyn wrth iddo dyfu fod yn ganlyniad i'r defnydd o CO2 yn unig ond hefyd i ymgorffori dŵr. Felly, amlinellwyd yr adwaith sylfaenol a ddefnyddir i ddefnyddio ffotosynthesis i gynhyrchu bwyd (fel glwcos).[32]

Ffactorau

golygu
 
Y ddeilen yw prif safle ffotosynthesis mewn planhigion.

Mae pedwar prif ffactor yn dylanwadu ar ffotosynthesis  a nifer o ffactorau canlynebol (corollary factors). Y pedwar prif ffactor yw:[33]

Mae ffotosynthesis cyfan yn cael ei gyfyngu gan ystod o ffactorau amgylcheddol. Mae’r rhain yn cynnwys faint o olau sydd ar gael, arwynebedd y dail sydd gan blanhigyn i ddal y golau (mae cysgodi gan blanhigion eraill yn gyfyngiad mawr ar ffotosynthesis), y gyfradd y gellir cyflenwi carbon deuocsid i’r cloroplastau i gynnal ffotosynthesis, argaeledd y dŵr, a thymheredd addas ar gyfer ffotosynthesis.[34]

Gweler hefyd

golygu

Cyfeiriadau

golygu
  1. 1.0 1.1 "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends in Microbiology 14 (11): 488–496. Nov 2006. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  2. "Photosynthesis in the Archean era". Photosynthesis Research 88 (2): 109–117. May 2006. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059.
  3. "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 363 (1504): 2731–2743. Aug 2008. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC 2606769. PMID 18468984. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2606769.
  4. "Life: past, present and future". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 354 (1392): 1923–1939. Dec 1999. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1692713.
  5. "The photosynthetic process". Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis. Boston: Kluwer Academic Publishers. 1999. tt. 11–51. ISBN 978-0-7923-5519-9. 100×1015 grams of carbon/year fixed by photosynthetic organisms, which is equivalent to 4×1018 kJ/yr = 4×1021 J/yr of free energy stored as reduced carbon. |access-date= requires |url= (help)
  6. Sustainable development and innovation in the energy sector. Berlin: Springer. 2005. t. 32. ISBN 978-3-540-23103-5. Cyrchwyd 2016-02-21. The average global rate of photosynthesis is 130 TW.
  7. "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004". Energy Information Administration. July 31, 2006. Archifwyd o'r gwreiddiol (XLS) ar November 9, 2006. Cyrchwyd 2007-01-20.
  8. "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281 (5374): 237–240. Jul 1998. Bibcode 1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713. http://www.escholarship.org/uc/item/9gm7074q. Adalwyd 2018-04-20.
  9. "Photosynthesis". McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. 13. New York: McGraw-Hill. 2007. ISBN 978-0-07-144143-8.
  10. "A proposal to rethink agriculture in the climate calculations". Agronomy Journal 112 (4): 3216–3221. July–August 2020. doi:10.1002/agj2.20286.
  11. Plants: Diversity and Evolution
  12. "Chapter 2: The Basic Photosynthetic Process". Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis. Boston: Kluwer Academic Publishers. 1999. t. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9. |access-date= requires |url= (help)
  13. Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36
  14. "Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891): 967–970. Aug 2008. Bibcode 2008Sci...321..967K. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741. https://semanticscholar.org/paper/b193d8bd3632fb917e5d3a7fc9cb9d11fb817669. Adalwyd 2020-01-17.
  15. "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2009-07-12. Cyrchwyd 2009-07-20.
  16. Plants: Diversity and Evolution. Cambridge University Press. 2006-08-17. tt. 13–14. ISBN 978-1-139-45546-6.
  17. "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Current Opinion in Microbiology 9 (6): 625–631. December 2006. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC 2765710. PMID 17055774. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2765710.
  18. 18.0 18.1 "The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function". Australian Journal of Plant Physiology 26 (7): 671–677. 1999. doi:10.1071/PP99027.
  19. "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (40): 15723–15728. October 2007. Bibcode 2007PNAS..10415723S. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC 2000399. PMID 17895378. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2000399.
  20. "Chapter 1 – Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2013-09-07. Cyrchwyd 2009-01-04.
  21. 21.0 21.1 "The photosynthesis fix". Knowable Magazine (Annual Reviews). 2017-12-15. doi:10.1146/knowable-121917-115502. https://www.knowablemagazine.org/article/sustainability/2017/photosynthesis-fix. Adalwyd 2018-04-03.
  22. 22.0 22.1 "Chlorophyll fluorescence – a practical guide". Journal of Experimental Botany 51 (345): 659–668. April 2000. doi:10.1093/jexbot/51.345.659. PMID 10938857. https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-botany_2000-04_51_345/page/659.
  23. "What is Photosynthesis?". Biology at Illinois. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2014-05-27. Cyrchwyd 2014-04-17.
  24. "Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I". Heliyon 4 (3): e00548. March 2018. Bibcode 2018Heliy...400548C. doi:10.1016/j.heliyon.2018.e00548. PMC 5857716. PMID 29560463. https://www.heliyon.com/article/e00548. Adalwyd 23 March 2018.
  25. "Photosynthesis Originated A Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows". Astrobiology Magazine. 7 March 2018. Archifwyd o'r gwreiddiol ar October 1, 2020. Cyrchwyd 23 March 2018.
  26. "Photosynthetic symbioses in animals". Journal of Experimental Botany 59 (5): 1069–1080. 2008. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943. https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-botany_2008_59_5/page/1069.
  27. "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis". Plant Physiology 123 (1): 29–38. May 2000. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1539252.
  28. Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs. International Review of Cytology. 36. 1973. tt. 137–169. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. ISBN 978-0-12-364336-0. PMID 4587388.
  29. "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (46): 17867–17871. November 2008. Bibcode 2008PNAS..10517867R. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2584685.
  30. 30.0 30.1 "A paradigm of fragile Earth in Priestley's bell jar". Extreme Physiology & Medicine 1 (1): 4. September 2012. doi:10.1186/2046-7648-1-4. PMC 3707099. PMID 23849304. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3707099.
  31. "Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz, MD (1730-1799), pioneer of photosynthesis research". Photosynthesis Research 63 (2): 183–190. 2000. doi:10.1023/A:1006460024843. PMID 16228428. https://archive.org/details/sim_photosynthesis-research_2000_63_2/page/183.
  32. Photosynthesis and Related Processes. 1. 1945. Cyrchwyd 2019-12-14.
  33. "Photosynthesis: basics, history and modelling". Annals of Botany 126 (4): 511–537. September 2020. doi:10.1093/aob/mcz171. PMC 7489092. PMID 31641747. https://academic.oup.com/aob/article/126/4/511/5602694?login=true. Adalwyd 2023-02-09.
  34. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. New York: Springer. 2002. tt. 97–104. ISBN 978-0-387-95443-1. Cyrchwyd 2019-04-17.