Wicipedia

Organeb byw

pethau byw megis anifeiliaid, meicro-organebau, planhigion neu ffwng

Mewn bioleg, organeb byw yw pethau byw megis anifeiliaid, meicro-organebau, planhigion neu ffwng. Beth sy'n gyffredin rhwng y rhain i gyd? Y ffaith eu bont yn ymateb i stimwli, atgenhedlu, tyfu a pharhad. Gall yr organeb fod yn un gell (y ffurf mwyaf elfennol ar fywyd) neu'n amlgellog, megis bod dynol, gyda biliynau o gelloedd wedi'u grwpio'n organau a meinweoedd.

Organeb byw
Amryw fathau o organebau
Mathendid anatomegol ffisegol, gwrthrych ffisegol Edit this on Wikidata
Rhan opoblogaeth, grŵp o bethau byw, Biota Edit this on Wikidata
Yn cynnwyscell, system o organnau, cydadran neu elfen fiolegol Edit this on Wikidata
Tudalen Comin Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia

Mewn bioleg, organeb (o'r Hen Roeg ὄργανον) yw unrhyw system fyw, organig sy'n gweithredu fel endid unigol.[1] Mae pob organeb yn cynnwys celloedd.[1] Dosberthir organebau yn ôl tacsonomeg, yn grwpiau fel anifeiliaid amlgellog, planhigion a ffyngau; neu micro-organebau ungellog megis protistiau, bacteria, ac archaea.[2] Mae pob math o organebau'n gallu atgenhedlu, tyfu a datblygu, cynnal a chadw (gw. Homeostasis), a rhywfaint o ymateb i ysgogiadau. Mae chwilod, môr-lewys, pedwartroedion (tetrapodau), madarch, a phlanhigion fasgwlaidd yn enghreifftiau o organebau amlgellog sydd a meinweoedd ac organau arbenigol gwahanol iawn.

Felly, gellir rhannu'r organebau mewn sawl ffordd; un o'r rhain yw:

  • Procaryotig: sef bacteria ac archaea
  • Ewcaryotig: sef ffyngau, anifeiliaid a phlanhigion
Ffyngau ysgwydd (polyporau) yn parasitio'r goeden. Mae'r ddau'n enghreifftiau o organebau.

Dull arall o'u grwpio yw:

Un diffiniad eithaf derbyniol o organeb yw ei fod yn gasgliad o foleciwlau sydd â nodweddion 'byw'. Mae rhai gwyddonwyr yn mynnu na ddylai feirws gael ei ystyried yn organeb, nac ychwaith unrhyw ffurfiau mae dyn yn eu creu yn y dyfodol. Mae'r firws yn ddibynol ar ei organeb letyol i atgenhedlu, felly nad ydynt yn ffitio'r geiriad arferol y dylent fedru atgenhedlu eu hunain, heb gymorth.

Gall organeb ungellog fod naill ai'n brocaryot neu'n ewcaryotau. Cynrychiolir procaryotau gan ddau barth ar wahân – bacteria ac archaea. Nodweddir organebau ewcaryotig gan bresenoldeb cnewyllyn cell sy'n rhwym i bilen ac maent yn cynnwys adrannau ychwanegol wedi'u rhwymo â philen o'r enw organynnau (neu organelles; fel mitocondria mewn anifeiliaid a phlanhigion a phlasidau mewn planhigion ac algâu, i gyd yn cael eu hystyried yn gyffredinol i fod yn deillio o facteria endosymbiotig).[3] Mae ffyngau, anifeiliaid a phlanhigion yn enghreifftiau o deyrnasoedd o organebau o fewn yr ewcaryotau.

Mae amcangyfrifon ar nifer rhywogaethau presennol ar y Ddaear yn amrywio o 2 filiwn i 1 triliwn,[4] tipyn o ystod! Ac mae dros 1.7 miliwn ohonynt wedi'u cofnodi.[5] Amcangyfrifir bod mwy na 99% o'r holl rywogaethau, sy'n cyfateb i dros bum biliwn o rywogaethau, [6] a fu fyw erioed wedi eu difodi.[7][8]

Yn 2016, nodwyd set o 355 o enynnau o'r cyd-hynafiad cyffredinol diwethaf (last universal common ancestor; LUCA) o bob organeb.[9] [10]

Geirdarddiad

golygu

Ymddangosodd y term "organeb" (o'r Groeg ὀργανισμός, organismos, o ὄργανον, organon, hy "offeryn, organ y synhwyrau neu ofn")[11]am y tro cyntaf yn yr iaith Saesneg yn 1703 ac yn y Gymraeg yn yr 20g (gw. GPC). Mae'n uniongyrchol gysylltiedig â'r term "sefydliad". Ceir traddodiad hir o ddiffinio organebau fel bodau hunan-drefniadol, traddodiad y gellir ei olrhain o leiaf i Feirniadaeth Farn (Kritik der Urteilskraft) gan Immanuel Kant ym 1790.[12]

Mae'r gair organ i'w gael yn y Gymraeg ers y 13g, yn llawysgrif Delw y Byd.

Diffiniadau

golygu

Gellir diffinio organeb fel cydosodiad o foleciwlau sy'n gweithredu fel cyfanwaith mwy neu lai sefydlog sy'n arddangos priodweddau bywyd (ee anadlu, bwyta, symud, ysgarthu). Gall diffiniadau geiriadur fod yn eang, gan ddefnyddio ymadroddion fel "unrhyw strwythur byw, fel planhigyn, anifail, ffwng neu facteriwm, sy'n gallu tyfu ac atgenhedlu". Mae llawer o ddiffiniadau yn eithrio firysau a ffurfiau bywyd anorganig o waith dyn, gan fod firysau yn dibynnu ar beirianwaith biocemegol cell letyol ar gyfer atgenhedlu.[13] Mae uwchorganeb yn organeb sy'n cynnwys llawer o unigolion yn cydweithio fel un uned swyddogaethol neu gymdeithasol.[14]

Bu cryn ddadlau ynglŷn â'r ffordd orau o ddiffinio'r organeb[15][16][17][18][19][20][21][22][23][24] ac yn wir a oes angen ei diffinio o gwbwl.[25][26] Mae sawl cyfraniad[27] yn ymatebion i'r awgrym efallai'n wir nad yw'r categori "organeb" yn ddigonol mewn bioleg.[28] 

Firysau

golygu

Nid yw firysau fel arfer yn cael eu hystyried yn organebau oherwydd nad ydynt yn gallu atgenhedlu, twf na metaboledd ar eu pennau eu hunain. Er bod rhai organebau hefyd yn analluog i oroesi'n annibynnol, gan fyw fel parasit mewngellol gorfodol, mae ganddyn nhw fetaboledd a gallant genhedlu'n annibynnol. Er bod gan firysau ychydig o ensymau a moleciwlau sy'n nodweddiadol o organebau byw, nid oes ganddynt unrhyw fetaboledd eu hunain; ni allant syntheseiddio a threfnu'r cyfansoddion organig y cânt eu ffurfio ohonynt. Yn naturiol, mae hyn yn diystyru atgynhyrchu ymreolaethol: dim ond trwy beiriannau'r gell letyol y gellir eu hatgynhyrchu. Yn yr ystyr hwn, maent yn debyg i fater difywyd.

Er nad yw firysau'n cynnal unrhyw fetaboledd annibynnol ac felly nid ydynt fel arfer yn cael eu dosbarthu fel organebau, mae ganddynt eu genynnau eu hunain, ac maent yn esblygu trwy fecanweithiau tebyg i fecanweithiau organebau. Felly, y ddadl y dylid clustnodi firysau yn organebau byw yw eu gallu i esblygu ac atgynhyrchu trwy hunan-gydosod (self-assembly).

Fodd bynnag, mae rhai gwyddonwyr yn dadlau nad yw firysau'n esblygu nac yn hunan-atgynhyrchu. Yn lle hynny, mae firysau'n cael eu datblygu gan eu celloedd cynnal, sy'n golygu bod firysau a chelloedd lletyol yn cyd-esblygu. Pe na bai celloedd cynnal yn bodoli, byddai esblygiad firaol yn amhosib. Nid yw hyn yn wir am gelloedd. Pe na bai firysau yn bodoli, gallai cyfeiriad esblygiad cellog fod yn bur wahanol, ond serch hynny byddai celloedd yn gallu esblygu. O ran atgenhedlu, mae firysau'n dibynnu'n llwyr ar beiriannau gwesteiwr i'w hatgynhyrchu.[29][29]

Cemeg

golygu

Mae organebau'n systemau cemegol cymhleth, wedi'u trefnu mewn ffyrdd sy'n hyrwyddo atgenhedlu a rhyw fesur o gynaliadwyedd neu oroesiad. Mae'r un deddfau sy'n rheoli cemeg anfyw yn rheoli prosesau cemegol bywyd. Yn gyffredinol, ffenomenau organebau cyfan sy'n pennu a allant oroesi mewn amgylchedd a phasio eu genynnau DNA i'r genhedlaeth nesaf.

Mae organebau'n systemau cymhleth o gyfansoddion cemegol sydd, trwy ryngweithio a'r amgylchedd, yn chwarae amrywiaeth eang o rolau.

Systemau cemegol lled-gaeedig yw organebau. Er eu bod yn unedau bywyd unigol (fel y mae'r diffiniad yn mynnu), nid ydynt yn caeedig i'r amgylchedd o'u cwmpas. Er mwyn gweithredu maent yn cymryd i mewn egni ac yn rhyddhau egni'n gyson. Mae awtrotroffau'n cynhyrchu egni defnyddiadwy (ar ffurf cyfansoddion organig) gan ddefnyddio golau o'r haul neu gyfansoddion anorganig tra bod heterotroffau'n cymryd cyfansoddion organig o'r amgylchedd.

Yr elfen gemegol sylfaenol yn y cyfansoddion hyn yw carbon. Mae priodweddau cemegol yr elfen hon yn gwneud bondio ag atomau bach eraill yn hawdd, gan gynnwys atomau carbon eraill, a'i faint bach sy'n ei galluogi i ffurfio bondiau niferus, sy'n ei gwneud yn ddelfrydol fel sail bywyd organig. Mae'n gallu ffurfio cyfansoddion tri-atom bach (fel carbon deuocsid), yn ogystal â chadwyni mawr o filoedd lawer o atomau sy'n gallu storio data (asidau niwclëig), dal celloedd gyda'i gilydd, a thrawsyrru gwybodaeth (protein).

Macromoleciwlau

golygu

Gellir rhannu cyfansoddion sy'n ffurfio organebau yn facromoleciwlau a moleciwlau eraill, llai. Y pedwar grŵp o facromoleciwl yw asidau niwclëig, proteinau, carbohydradau a lipidau. Mae asidau niwcleig (yn benodol asid deocsiriboniwcleig, neu DNA) yn storio data genetig fel dilyniant o niwcleotidau . Mae dilyniant penodol y pedwar math gwahanol o niwcleotidau (adenin, cytosin, guanin, a thymin) yn pennu llawer o nodweddion sy'n ffurfio'r organeb. Rhennir y dilyniant yn godonau, gyda phob un ohonynt yn ddilyniant penodol o dri niwcleotid ac yn cyfateb i asid amino penodol. Felly mae dilyniant o godau DNA ar gyfer protein penodol sy'n plygu mewn modd penodol ac felly'n cyflawni swyddogaeth benodol.

Strwythur

golygu

Mae pob organeb yn cynnwys unedau adeileddol a elwir yn gelloedd; mae rhai yn cynnwys un gell (ungellog) ac eraill yn cynnwys llawer o unedau (amlgellog). Gall organebau amlgellog roi arbenigedd i gelloedd i gyflawni swyddogaethau penodol. Meinwe yw grŵp o gelloedd o'r fath, ac mewn anifeiliaid mae'r rhain yn digwydd fel pedwar math sylfaenol, sef epitheliwm, meinwe nerfol, meinwe cyhyrau, a meinwe gyswllt. Mae sawl math o feinwe'n gweithio gyda'i gilydd ar ffurf organ i gynhyrchu swyddogaeth benodol (fel y galon yn pwmpio'r gwaed, neu fel tarian rhag yr amgylchedd, fel y croen). Mae'r patrwm hwn yn parhau i lefel uwch gyda sawl organ yn gweithredu fel system o organau megis y system atgenhedlu, a'r system dreulio . Mae llawer o organebau amlgellog yn cynnwys sawl system organ, sy'n cydgysylltu i ganiatáu bywyd.

Cell

golygu

Mae'r ddamcaniaeth celloedd, a ddatblygwyd gyntaf yn 1839 gan Schleiden a Schwann, yn nodi bod pob organeb yn cynnwys un neu fwy o gelloedd; daw pob cell o gelloedd sy'n bodoli eisoes, ac mae celloedd yn cynnwys y wybodaeth etifeddol sy'n angenrheidiol ar gyfer rheoleiddio swyddogaethau celloedd ac ar gyfer trosglwyddo gwybodaeth i'r genhedlaeth nesaf o gelloedd.

Mae dau fath o gell, ewcaryotig a procaryotig. Sengltonau yw celloedd procaryotig fel arfer, tra bod celloedd ewcaryotig i'w cael fel arfer mewn organebau amlgellog. Nid oes gan gelloedd procaryotig bilen gnewyllol (nuclear membrane) felly nid yw'r DNA wedi'i rwymo o fewn y gell; mae gan gelloedd ewcaryotig bilenni cnewyllol.

Mae gan bob cell, boed yn procaryotig neu'n ewcaryotig, bilen, sy'n gorchuddio'r gell, yn gwahanu ei thu mewn a'i hamgylchedd, yn rheoleiddio'r hyn sy'n symud i mewn ac allan, ac yn cynnal potensial trydan y gell. Y tu mewn i'r bilen, mae cytoplasm hallt yn cymryd y rhan fwyaf o gyfaint y gell. Mae gan bob cell DNA, deunydd etifeddol genynnau, ac RNA, sy'n cynnwys y wybodaeth angenrheidiol i adeiladu gwahanol broteinau megis ensymau, sef prif beirianwaith y gell. Ceir mathau eraill o fiomoleciwlau mewn celloedd hefyd.

Mae pob cell yn rhannu sawl nodwedd debyg, sef:[30]

  • Atgenhedlu trwy gellraniad (ymholltiad deuaidd, mitosis neu meiosis).
  • Defnydd o ensymau a phroteinau eraill wedi'u codio gan enynnau DNA a'u gwneud trwy negeswyr RNA a ribosomau.
  • Metabolaeth, gan gynnwys cymryd deunyddiau crai, adeiladu cydrannau celloedd, trosi egni, moleciwlau a rhyddhau sgil-gynhyrchion. Mae gweithrediad cell yn dibynnu ar ei gallu i echdynnu a defnyddio egni cemegol sydd wedi'i storio mewn moleciwlau organig. Mae'r egni hwn yn deillio o lwybrau metabolaidd.
  • Ymateb i ysgogiadau allanol a mewnol megis newidiadau mewn tymheredd, pH neu lefelau maetholion.
  • Mae cynnwys celloedd wedi'i amgau mewn cellbilen sy'n cynnwys proteinau a haen ddeulipid.

Hanes esblygiadol

golygu

Cyd-hynafiad cyffredinol diwethaf

golygu
 
Stromatolites cyn-Gambriaidd yn Ffurfiant Siyeh, Parc Cenedlaethol Glacier. Yn 2002, awgrymodd papur yn y cyfnodolyn gwyddonol Nature fod y ffurfiannau daearegol 3.5 B-Oed (biliwn oed) hyn yn cynnwys microbau cyanobacteria wedi'u ffosileiddio. Mae hyn yn awgrymu eu bod yn dystiolaeth o un o'r ffurfiau bywyd cynharaf hysbys ar y Ddaear.

Y cyd-hynafiad cyffredinol diwethaf (LUCA) yw'r organeb ddiweddaraf y mae'r holl organebau sy'n byw ar y Ddaear bellach yn tarddu ohono.[31] Felly dyma'r cyd-hynafiad cyffredinol mwyaf diweddar o holl fywyd presennol y Ddaear. Amcangyfrifir bod y LUCA wedi byw rhyw 3.5 i 3.8 biliwn o flynyddoedd yn ôl (rhyw adeg yn y cyfnod Paleoarchaidd).[32][33]

Y dystiolaeth gynharaf ar gyfer bywyd ar y Ddaear yw graffit y canfuwyd ei fod yn biogenig mewn creigiau metasedimentaidd 3.7 biliwn oed a ddarganfuwyd yng Ngorllewin yr Ynys Las[34] a ffosilau mat microbaidd a ddarganfuwyd mewn tywodfaen 3.48 biliwn oed a ddarganfuwyd yng Ngorllewin Awstralia.[35][36] Er yr amcangyfrifir bod mwy na 99 y cant o'r holl rywogaethau a fu erioed yn byw ar y blaned wedi darfod,[7][8] mae'n debygol bod mwy na biliwn o rywogaethau o fywyd yn dal i fodoli ar y Ddaear ar hyn o bryd, gyda'r amcangyfrifon a'r rhagamcanion uchaf yn cyrraedd un. triliwn o rywogaethau.[4]

Mae gwybodaeth am ddatblygiad cynnar bywyd yn cynnwys mewnbwn o lawer o wahanol feysydd, gan gynnwys daeareg a gwyddoniaeth blanedol. Fodd bynnag, mae llawer iawn o wybodaeth am y Ddaear gynnar wedi'i dinistrio gan brosesau daearegol dros amser.

Mae pob organeb yn tarddu o gronfa genynnau un cyd-hynafiad cyffredinol. Gellir dod o hyd i dystiolaeth o ddisgyniaeth cyffredin mewn nodweddion a rennir rhwng yr holl organebau byw. Yn nyddiau Alfred Russel Wallace (Ionawr 1823 – Tachwedd 1913), seiliwyd y dystiolaeth o nodweddion a rennir yn unig ar arsylwi gweladwy o debygrwydd morffolegol, megis y ffaith bod gan bob aderyn adenydd, hyd yn oed y rhai nad ydynt yn hedfan.

Mae tystiolaeth gref o eneteg bod gan bob organeb cyd-hynafiad cyffredinol. Er enghraifft, mae pob cell fyw yn defnyddio asidau niwclëig fel ei deunydd genetig, ac yn defnyddio'r un asid amino â'r blociau adeiladu ar gyfer proteinau. Mae pob organeb yn defnyddio'r un cod genetig (gyda rhai gwyriadau prin iawn a mân) i gyfieithu dilyniannau asid niwclëig mewn proteinau. Awgryma cyffredinolrwydd y nodweddion hyn hynafiaeth gyffredin, oherwydd mae dewis llawer o'r nodweddion hyn yn ymddangos yn fympwyol. Mae trosglwyddo genynnau llorweddol yn ei gwneud hi'n anoddach astudio'r cyd-hynafiad cyffredinol diwethaf.[37] Fodd bynnag, mae'r defnydd cyffredinol o'r un cod genetig, yr un niwcleotidau, a'r un asidau amino yn gwneud bodolaeth hynafiad o'r fath yn debygol iawn.[38]  

Lleoliad gwraidd yr organeb cyntaf

golygu
 
Llwybr Wood-Ljungdahl neu asetyl-CoA gostyngol i atgyweirio carbon

Derbynnir yn gyffredin mai gwreiddyn cyntaf holl ganghennau bywyd yw rhwng parth bacteria monophyletic a chytras a ffurfiwyd gan archaea ag ewcaryotau, sef yr hyn y cyfeirir ato fel "coeden draddodiadol byhwyd", sy'n seiliedig ar nifer o astudiaethau moleciwlaidd.[39][40][41][42][43] Mae lleiafrif bach iawn o astudiaethau wedi dod i gasgliad gwahanol, sef bod y gwreiddyn yn y parth bacteria, naill ai yn y ffylum Firmicutes[44] neu fod y ffylwm Chloroflexi yn waelodol i gytras gydag archaea ac ewcaryotau a gweddill Bacteria, fel y cynigiwyd gan Thomas Cavalier-Smith.[45]

Atgynhyrchu

golygu

Mae atgenhedlu rhywiol yn gyffredin ymhlith ewcaryotau presennol, ac roedd yn debygol o fod yn bresennol yn y cyd-hynafiad cyffredinol diwethaf hefyd.[46] Awgrymir hyn gan y darganfyddiad o set graidd o enynnau ar gyfer meiosis yn y disgynyddion o linachau a wyrodd yn gynnar oddi wrth y goeden esblygiadol ewcaryotig.[47][48] cefnogir hyn ymhellach gan dystiolaeth bod ewcaryotau, a ystyriwyd yn flaenorol yn "anrhywiol-hynafol", fel Amoeba, yn debygol o fod yn rhywiol yn y gorffennol, a bod y rhan fwyaf o linachau amoeboid anrhywiol heddiw yn debygol o godi'n ddiweddar ac yn annibynnol.[49]

Dyfodol bywyd (clonio ac organebau synthetig)

golygu

Mae biotechnoleg fodern yn herio cysyniadau traddodiadol o organebau a rhywogaethau. Clonio yw'r broses o greu organeb amlgellog newydd, sy'n union yr un fath, yn enetig, ag un arall, gyda'r potensial o greu rhywogaethau hollol newydd o organebau. Mae clonio yn destun llawer o ddadlau moesegol.

Yn 2008, casglodd Sefydliad J. Craig Venter genom bacteriaidd synthetig, Mycoplasma genitalium, trwy ail-ddefnyddio rhanau bychn mewn burum o 25 darn o DNA oedd yn gorgyffwrdd. Mae'r defnydd o ail-ddefnyddio (ailgyfuno) burum yn symleiddio'n fawr y broses o gydosod moleciwlau DNA mawr o ddarnau synthetig a naturiol.[50] Mae cwmnïau eraill, megis Synthetic Genomics, eisoes wedi'u ffurfio i fanteisio ar y defnydd masnachol niferus o genomau a ddyluniwyd yn arbennig.

Gweler hefyd

golygu

Cyfeiriadau

golygu
  1. ↑ 1.0 1.1 Mosby's Dictionary of Medicine, Nursing and Health Professions (arg. 10th). St. Louis, Missouri: Elsevier. 2017. tt. 1281. ISBN 9780323222051.
  2. ↑ Hine, RS. (2008). A dictionary of biology (arg. 6th). Oxford: Oxford University Press. t. 461. ISBN 978-0-19-920462-5.
  3. ↑ Cavalier-Smith T. (1987). "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells". Annals of the New York Academy of Sciences 503 (1): 17–54. Bibcode 1987NYASA.503...17C. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID 3113314.
  4. ↑ 4.0 4.1 Brendan B. Larsen; Elizabeth C. Miller; Matthew K. Rhodes; John J. Wiens (September 2017). "Inordinate Fondness Multiplied and Distributed:The Number of Species on Earth and the New Pie of Life". The Quarterly Review of Biology 92 (3): 230. http://www.wienslab.com/Publications_files/Larsen_et_al_QRB_2017.pdf. Adalwyd 11 November 2019.
  5. ↑ Anderson, Alyssa M. (2018). "Describing the Undiscovered". Chironomus: Journal of Chironomidae Research (31): 2–3. doi:10.5324/cjcr.v0i31.2887. https://scholar.google.com/scholar?hl=en&as_sdt=0%2C24&as_ylo=2018&as_yhi=2018&q=Anderson+%22Describing+the+undiscovered%22&btnG=.
  6. ↑ Kunin, W.E.; Gaston, Kevin, gol. (1996). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare – common differences. ISBN 978-0-412-63380-5. Cyrchwyd 26 May 2015.
  7. ↑ 7.0 7.1 Stearns, Beverly Peterson; Stearns, S.C.; Stearns, Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. t. preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. Cyrchwyd 30 May 2017.
  8. ↑ 8.0 8.1 Novacek, Michael J. (8 November 2014). "Prehistory's Brilliant Future". New York Times. Cyrchwyd 25 December 2014.
  9. ↑ Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nature Microbiology 1 (9): 16116. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259.
  10. ↑ Wade, Nicholas (25 July 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". The New York Times. Cyrchwyd 25 July 2016.
  11. ↑ "organism". Online Etymology Dictionary.
  12. ↑ Kant I., Critique of Judgment: §64.
  13. ↑ "organism". Oxford English Dictionary. Gwasg Prifysgol Rhydychen. Ail argraddiad. 1989.
  14. ↑ Kelly, Kevin (1994). Out of control: the new biology of machines, social systems and the economic world. Boston: Addison-Wesley. tt. 98. ISBN 978-0-201-48340-6.
  15. ↑ Dupré, J. (2010). "The polygenomic organism". The Sociological Review 58: 19–99. doi:10.1111/j.1467-954X.2010.01909.x. https://archive.org/details/sim_sociological-review_2010-02_58_1/page/19.
  16. ↑ Folse Hj, 3.; Roughgarden, J. (2010). "What is an individual organism? A multilevel selection perspective". The Quarterly Review of Biology 85 (4): 447–472. doi:10.1086/656905. PMID 21243964. https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_2010-12_85_4/page/447.
  17. ↑ Pradeu, T. (2010). "What is an organism? An immunological answer". History and Philosophy of the Life Sciences 32 (2–3): 247–267. PMID 21162370.
  18. ↑ Clarke, E. (2010). "The problem of biological individuality". Biological Theory 5 (4): 312–325. doi:10.1162/BIOT_a_00068.
  19. ↑ Gardner, A.; Grafen, A. (2009). "Capturing the superorganism: A formal theory of group adaptation". Journal of Evolutionary Biology 22 (4): 659–671. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01681.x. PMID 19210588.
  20. ↑ Michod, R E (1999). Darwinian dynamics: evolutionary transitions in fitness and individuality. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05011-9.
  21. ↑ Queller, D.C.; J.E. Strassmann (2009). "Beyond society: the evolution of organismality". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364 (1533): 3143–3155. doi:10.1098/rstb.2009.0095. PMC 2781869. PMID 19805423. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2781869.
  22. ↑ Santelices B. (1999). "How many kinds of individual are there?". Trends in Ecology & Evolution 14 (4): 152–155. doi:10.1016/s0169-5347(98)01519-5. PMID 10322523. https://archive.org/details/sim_trends-in-ecology-evolution_1999_14_4/page/152.
  23. ↑ Wilson, R (2007). "The biological notion of individual". Stanford Encyclopedia of Philosophy.
  24. ↑ Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2014). Perspectives on Organisms – Springer. Lecture Notes in Morphogenesis. doi:10.1007/978-3-642-35938-5. ISBN 978-3-642-35937-8.
  25. ↑ Pepper, J.W.; M.D. Herron (2008). "Does biology need an organism concept?". Biological Reviews 83 (4): 621–627. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00057.x. PMID 18947335. https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2008-11_83_4/page/621.
  26. ↑ Wilson, J (2000). "Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations". Philosophy of Science 67: 301–311. doi:10.1086/392827. JSTOR 188676. https://archive.org/details/sim_philosophy-of-science_2000-06_67_2/page/301.
  27. ↑ Bateson, P. (2005). "The return of the whole organism". Journal of Biosciences 30 (1): 31–39. doi:10.1007/BF02705148. PMID 15824439.
  28. ↑ Dawkins, Richard (1982). The Extended Phenotype. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286088-0.
  29. ↑ 29.0 29.1 Moreira, D.; López-García, P.N. (2009). "Ten reasons to exclude viruses from the tree of life". Nature Reviews Microbiology 7 (4): 306–311. doi:10.1038/nrmicro2108. PMID 19270719.
  30. ↑ The Universal Features of Cells on Earth in Chapter 1 of Molecular Biology of the Cell fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science.
  31. ↑ Theobald, D.L.I (2010), "A formal test of the theory of universal common ancestry", Nature 465 (7295): 219–222, Bibcode 2010Natur.465..219T, doi:10.1038/nature09014, PMID 20463738
  32. ↑ Doolittle, W.F. (2000), "Uprooting the tree of life", Scientific American 282 (6): 90–95, Bibcode 2000SciAm.282b..90D, doi:10.1038/scientificamerican0200-90, PMID 10710791, http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf.
  33. ↑ Glansdorff, N.; Xu, Y; Labedan, B. (2008), "The Last Universal Common Ancestor: Emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner", Biology Direct 3: 29, doi:10.1186/1745-6150-3-29, PMC 2478661, PMID 18613974.
  34. ↑ Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8 December 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience 7 (1): 25–28. Bibcode 2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  35. ↑ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". AP News. Cyrchwyd 15 November 2013.
  36. ↑ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology 13 (12): 1103–1124. Bibcode 2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3870916.
  37. ↑ Doolittle, W. Ford (2000). "Uprooting the tree of life". Scientific American 282 (6): 90–95. Bibcode 2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf.
  38. ↑ Theobald, Douglas L. (13 May 2010), "A formal test of the theory of universal common ancestry", Nature 465 (7295): 219–222, Bibcode 2010Natur.465..219T, doi:10.1038/nature09014, ISSN 0028-0836, PMID 20463738, http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7295/full/465168a.html.
  39. ↑ Brown, J.R.; Doolittle, W.F. (1995). "Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl-tRNA Synthetase Gene Duplications". Proc Natl Acad Sci U S A 92 (7): 2441–2445. Bibcode 1995PNAS...92.2441B. doi:10.1073/pnas.92.7.2441. PMC 42233. PMID 7708661. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=42233.
  40. ↑ Gogarten, J.P.; Kibak, H.; Dittrich, P.; Taiz, L.; Bowman, E.J.; Bowman, B.J.; Manolson, M.F. (1989). "Evolution of the Vacuolar H+-ATPase: Implications for the Origin of Eukaryotes". Proc Natl Acad Sci U S A 86 (17): 6661–6665. Bibcode 1989PNAS...86.6661G. doi:10.1073/pnas.86.17.6661. PMC 297905. PMID 2528146. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=297905.
  41. ↑ Gogarten, J.P.; Taiz, L. (1992). "Evolution of Proton Pumping ATPases: Rooting the Tree of Life". Photosynthesis Research 33 (2): 137–146. doi:10.1007/BF00039176. PMID 24408574.
  42. ↑ Gribaldo, S; Cammarano, P (1998). "The Root of the Universal Tree of Life Inferred from Anciently Duplicated Genes Encoding Components of the Protein-Targeting Machinery". Journal of Molecular Evolution 47 (5): 508–516. Bibcode 1998JMolE..47..508G. doi:10.1007/pl00006407. PMID 9797401.
  43. ↑ Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata Source, Takashi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata, Takashi (1989). "Evolutionary Relationship of Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes Inferred from Phylogenetic Trees of Duplicated Genes". Proc Natl Acad Sci U S A 86 (23): 9355–9359. Bibcode 1989PNAS...86.9355I. doi:10.1073/pnas.86.23.9355. PMC 298494. PMID 2531898. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=298494.
  44. ↑ Valas, R.E.; Bourne, P.E. (2011). "The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3056875.
  45. ↑ Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biology Direct 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1586193.
  46. ↑ Dacks J; Roger AJ (June 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". J. Mol. Evol. 48 (6): 779–783. Bibcode 1999JMolE..48..779D. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1999-06_48_6/page/779.
  47. ↑ Ramesh MA; Malik SB; Logsdon JM (January 2005). "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis". Curr. Biol. 15 (2): 185–191. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. PMID 15668177.
  48. ↑ Malik SB; Pightling AW; Stefaniak LM; Schurko AM; Logsdon JM (2008). "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". PLOS ONE 3 (8): e2879. Bibcode 2008PLoSO...3.2879M. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMC 2488364. PMID 18663385. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2488364.
  49. ↑ Lahr DJ; Parfrey LW; Mitchell EA; Katz LA; Lara E (July 2011). "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2081–2090. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID 21429931. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3107637.
  50. ↑ Gibsona, Daniel G.; Benders, Gwynedd A.; Axelroda, Kevin C. (2008). "One-step assembly in yeast of 25 overlapping DNA fragments to form a complete synthetic Mycoplasma genitalium genome". PNAS 105 (51): 20404–20409. Bibcode 2008PNAS..10520404G. doi:10.1073/pnas.0811011106. PMC 2600582. PMID 19073939. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2600582.

Dolenni allanol

golygu
Wedi dod o "https://cy.wikipedia.org/w/index.php?title=Organeb_byw&oldid=12983921"