Wicipedia

Ffwng

Grŵp o organebau ewcaryotig ungellog neu amlgellog sy'n perthyn i'r deyrnas Fungi yw ffwng (unigol) neu ffyngau (lluosog), ac sy'n cynnwys micro-organebau fel burum, llwydni, ffwng y gawod a ffwng y penddu, yn ogystal ag organebau mwy o faint fel madarch, caws llyffant, codau mwg a'r gingroen. Fe'u dosbarthwyd fel planhigion yn wreiddiol ond maent yn perthyn yn nes at anifeiliaid. Mae mwy na 70,000 o rywogaethau o ffwngau. O fewn tacsonomeg, maent yn ffurfio parth mawr o ficro-organebau procaryotig a chant eu hastudio o fewn bioleg. O ran maint, mae'r rhan fwyaf ychydig o ficrometrau o hyd. Roedd bacteria ymhlith y ffurfiau bywyd cyntaf i ymddangos ar y Ddaear, ac maent yn bresennol yn y rhan fwyaf o gynefinoedd. Gallant fyw mewn pridd, dŵr, ffynhonnau poeth asidig, gwastraff ymbelydrol, a biosffer dwfn cramen y Ddaear.

Mae pob ffwng yn heterotroff. Mae llawer o ffyngau yn saproffytig sy'n bwydo ar organebau marw, ac mae llawer o ffyngau eraill yn barasytig sy'n bwydo ar organebau byw. Mae rhai ffyngau yn byw gydag algâu mewn perthynas symbiotig, ac yn ffurfio cennau.

Bonet glystyrog (Mycena inclinata) yn Enfield, Lloegr

Mae ffyngau o bwysigrwydd economaidd yn cynnwys burum a ddefnyddir i wneud cwrw a bara a rhai rhywogaethau o lwydni a ddefnyddir i wneud caws.

Un nodwedd sy'n gosod ffyngau mewn teyrnas wahanol i blanhigion, bacteria, a rhai protistau yw'r chitin sydd yn eu cellfuriau. Mae ffyngau, fel anifeiliaid, yn heterotroffau; cael eu bwyd trwy amsugno moleciwlau toddedig, yn nodweddiadol trwy secretu ensymau treulio i'w hamgylchedd. Nid yw ffyngau yn ffotosyntheseiddio. Mae eu symudedd yn ddibynnol ar eu sborau, a all deithio trwy'r awyr neu ddŵr. Ffyngau yw'r prif ddadelfenwyr mewn systemau ecolegol. Mae'r gwahaniaethau hyn a gwahaniaethau eraill yn gosod ffyngau mewn un grŵp o organebau perthynol, o'r enw yr Eumycota (y gwir ffyngau neu'r Eumycetes), sy'n rhannu hynafiad cyffredin (hy maent yn ffurfio grŵp monoffyletig), dehongliad sydd hefyd yn cael ei gefnogi'n gryf gan ffylogeneteg moleciwlaidd. Mae'r grŵp ffwngaidd hwn yn wahanol i'r mycsomysetau (llwydni llysnafeddog) ac öomysetau (llwydni'r dŵr) sy'n debyg o ran strwythur. Gelwir y ddisgyblaeth fiolegol a neilltuir i astudio ffyngau yn mycoleg (o'r Hen Roeg mýkēs μύκης ‘madarch’). Yn y gorffennol, roedd mycoleg yn cael ei ystyried yn gangen o fotaneg, ond mae'n hysbys bellach bod ffyngau yn perthyn, yn enetig, yn nes at anifeiliaid nag at blanhigion.

Er eu bod yn doreithiog ledled y byd, mae'r rhan fwyaf o ffyngau yn anamlwg oherwydd maint eu strwythurau bychan, a'u ffordd o fyw yn y pridd neu ar bydredd marw. Mae ffyngau'n cynnwys symbionts o blanhigion, anifeiliaid, neu ffyngau eraill ac mae'n cynnwys parasitiaid. Gallant ddod yn amlwg wrth ffrwytho, naill ai fel madarch neu fel mowldiau. Mae ffyngau'n chwarae rhan hanfodol yn y broses o bydru deunydd organig ac mae ganddynt rolau sylfaenol mewn cylchredeg a chyfnewid maethynnau yn yr amgylchedd. Fe'u defnyddiwyd ers amser maith fel ffynhonnell uniongyrchol o fwyd dynol, ar ffurf madarch a pherygl ; fel cyfrwng lefain ar gyfer bara; ac wrth eplesu amryw gynhyrchion bwyd, megys gwin, cwrw, a saws soi. Ers y 1940au, mae ffyngau wedi cael eu defnyddio ar gyfer cynhyrchu gwrthfiotigau, ac, yn fwy diweddar, mae ensymau amrywiol a gynhyrchir gan ffyngau yn cael eu defnyddio'n ddiwydiannol ac mewn glanedyddion . Defnyddir ffyngau hefyd fel plaladdwyr biolegol i reoli chwyn, clefydau planhigion a phlâu pryfed. Mae llawer o rywogaethau'n cynhyrchu cyfansoddion bioactif o'r enw mycotocsinau (gwenwynau ffwng), fel alcaloidau a polycetidau, sy'n wenwynig i anifeiliaid gan gynnwys bodau dynol. Mae strwythurau ffrwytho rhai rhywogaethau yn cynnwys cyfansoddion seicotropig ac yn cael eu bwyta'n am hwyl neu mewn seremonïau neu ddefodau 'ysbrydol' traddodiadol. Gall ffyngau ddadelfennu deunyddiau ac adeiladau a gynhyrchwyd gan bobl, a dod yn bathogenau arwyddocaol i bobl ac anifeiliaid eraill. Gall colli cnydau oherwydd afiechydon ffwngaidd (e.e. clefyd reis) a difetha bwyd gael effaith fawr ar gadwyni a chyflenwadau bwyd dynol ac economïau lleol.

Mae teyrnas y ffwng yn cwmpasu amrywiaeth enfawr o dacsa (lluosog tacson) gydag ecolegau amrywiol, strategaethau cylch bywyd niferus a morffolegau sy'n amrywio o chytridau ungellog i fadarch mawr. Fodd bynnag, ychydig a wyddys am wir fioamrywiaeth Ffyngau'r Deyrnas yma,. Amcangyfrifwyd fod ynddi rhwng 2.2 miliwn a 3.8 miliwn o rywogaethau. O’r rhain, dim ond tua 148,000 sydd wedi’u disgrifio, gyda dros 8,000 o rywogaethau'n niweidiol i blanhigion ac o leiaf 300 a all fod yn wenwynig i fodau dynol.[2] Byth ers gweithiau tacsonomaidd arloesol y 18fed a'r 19g gan Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon, ac Elias Magnus Fries, mae ffyngau wedi'u dosbarthu yn ôl eu morffoleg (e.e. nodweddion megis lliw sborau neu nodweddion microsgopig) neu ffisioleg. Mae datblygiadau mewn geneteg foleciwlaidd wedi agor y ffordd i ddadansoddiad DNA gael ei ymgorffori mewn tacsonomeg, sydd weithiau wedi herio'r grwpiau hanesyddol. Mae astudiaethau ffylogenetig a gyhoeddwyd yn negawd cyntaf yr 21g wedi helpu i ail-lunio'r dosbarthiad o fewn Ffyngau'r Deyrnas, sy'n cael ei rannu'n un isdeyrnas, saith ffylwm a deg isffylwm.

Geirdarddiad

golygu

Benthyciwyd y gair Cymraeg ffwng(ws) yn anuniongyrchol o'r Lladin fungus ‘madarchen’ a ddefnyddir yn y gweithiau Horas a Plinius. Mae hyn yn ei dro'n deillio o'r gair Groeg sphongos (σφόγγος) 'sbwng', sy'n cyfeirio at strwythurau macrosgopig a morffoleg madarch a llwydni;[3] defnyddir gwraidd y gair (sphongos mewn ieithoedd eraill hefyd, megis yr Almaeneg Schwamm 'sbwng' a Schimmel 'llwydni').

Daw'r gair mycoleg o'r Hen Roeg mýkēs (μύκης) 'madarch' a lógos (λόγος) 'araith; sgwrs'.[4] Mae'n dynodi astudiaeth wyddonol o ffyngau. Ymddangosodd y ffurf ansoddair Lladin ar "mycoleg" (sef mycologicæ) mor gynnar â 1796 mewn llyfr ar y pwnc gan Christiaan Hendrik Persoon.[5] Ymddangosodd y gair yn Saesneg mor gynnar â 1824 mewn llyfr gan Robert Kaye Greville.[6] Ym 1836 cyhoeddodd y naturiaethwr Miles Joseph Berkeley The English Flora of Syr James Edward Smith, Vol. 5. hefyd yn cyfeirio at mycoleg fel yr astudiaeth o ffyngau.[3][7] Ymddangosodd yn y Gymraeg yn yr 20g.[8]

Gelwir grŵp o'r holl ffyngau sy'n bresennol mewn un rhanbarth penodol yn fycobiota (enw lluosog, nid unigol).[9] Defnyddir y term mycota yn aml at y diben hwn, ond mae llawer o awduron yn ei ddefnyddio fel cyfystyr o'r term ‘ffyngau’. Mae'r gair ffwng wedi'i gynnig fel term llai amwys sy'n debyg i ffawna a fflora. Gofynnodd y Comisiwn Goroesi Rhywogaethau (SSC) (sy'n rhan o'r Undeb Rhyngwladol dros Gadwraeth Natur (IUCN)) yn Awst 2021 am i'r ymadrodd ffawna a fflora gael ei ddisodli gan ffawna, fflora a ffwng.[10]

Nodweddion

golygu
 
Celloedd hyffâu ffwngaidd
  1. Mur hyffol
  2. Septwm
  3. Mitocondrion
  4. Gwagolyn
  5. Grisial ergosterol
  6. Ribosom
  7. Cnewyllyn
  8. Reticwlwm endoplasmig
  9. Corffyn lipid
  10. Pilen blasmaidd
  11. Spitzenkörper
  12. Organigyn Golgi

Cyn cyflwyno dulliau moleciwlaidd ar gyfer dadansoddi ffylogenetig, roedd tacsonomegwyr yn ystyried bod ffyngau yn aelodau o deyrnas y planhigion oherwydd tebygrwydd mewn ffordd o fyw: mae ffyngau a phlanhigion yn ansymudol yn bennaf, ac mae ganddynt debygrwydd mewn morffoleg gyffredinol a chynefin twf. Fel planhigion, mae ffyngau yn aml yn tyfu yn y pridd ac, yn achos madarch, yn ffurfio cyrff hadol amlwg, sydd weithiau'n debyg i blanhigion fel mwsoglau. Mae'r ffyngau bellach yn cael eu hystyried yn deyrnas ar wahân, yn wahanol i blanhigion ac anifeiliaid, ac mae'n ymddangos eu bod wedi ymwahanu oddi wrthi tua biliwn o flynyddoedd yn ôl (tua dechrau'r Oes Neoproterosöig). Rhennir rhai nodweddion morffolegol, biocemegol a genetig ag organebau eraill, tra bod nodweddion eraill yn unigryw i'r ffyngau, gan eu gwahanu'n glir oddi wrth y teyrnasoedd eraill:

Nodweddion a rennir:

  • Gydag ewcaryotau eraill: Mae celloedd ffwngaidd yn cynnwys cnewyll (lluosog y gair cnewyllyn) wedi'u amgylchynu â philenni gyda chromosomau sy'n cynnwys DNA gyda rhanbarthau digodio a elwir yn intronau a rhanbarthau codio a elwir yn ecsonau. Mae gan ffyngau organynnau sytoplasmig wedi'u rhwymo â philen fel mitocondria, pilenni sy'n cynnwys sterol, a ribosomau o'r math 80S.[11] Mae ganddynt ystod nodweddiadol o garbohydradau hydawdd a chyfansoddion storio, gan gynnwys alcoholau siwgr (e.e. mannitol), deusacaridau, (e.e. trehalose), a polysacaridau (e.e. glycogen, sydd hefyd i'w gael mewn anifeiliaid[12]).
  • Gydag anifeiliaid: Nid oes gan ffyngau gloroplastau ac maent yn organebau heterotroffig ac felly mae angen cyfansoddion organig parod arnynt fel ffynonellau egni.[13]
  • Gyda phlanhigion: Mae gan ffyngau gellfur[14] a gwagolion (vacuoles). Maent yn atgenhedlu trwy ddulliau rhywiol ac anrhywiol, ac fel grwpiau o blanhigion gwaelodol (fel rhedyn a mwsoglau) mae nhw'n cynhyrchu sborau. Yn debyg i fwsoglau ac algâu, mae gan ffyngau fel arfer niwclysau haploid.[15]
  • Gydag ewglenoidau a bacteria: Mae ffyngau uwch, ewglenoidau, a rhai bacteria'n cynhyrchu'r asid amino L -lysin mewn camau biosynthesis penodol, a elwir yn llwybr α-aminoadipat.
  • Mae celloedd y rhan fwyaf o ffyngau yn tyfu fel strwythurau tiwbaidd, hirgul ac edau (ffilamentaidd) o'r enw hyffa, a all gynnwys sawl cnewyllyn. Mae'r blaen sy'n tyfu yn cynnwys set o fesiglau - strwythurau cellog sy'n cynnwys proteinau, lipidau, a moleciwlau organig eraill - a elwir yn Spitzenkörper.[16] Mae ffyngau ac oomysetau'n tyfu fel celloedd hyffol ffilamentaidd.[17] Mewn cyferbyniad, mae organebau sy'n edrych yn debyg, fel algâu gwyrdd ffilamentaidd, yn tyfu trwy gellraniad dro ar ôl tro o fewn cadwyn o gelloedd.[12] Mae yna hefyd ffyngau ungell (ee burum) nad ydynt yn ffurfio hyffa, ac mae gan rai ffyngau ffurfiau hyffa a burum.[18]
  • Yn gyffredin â rhai rhywogaethau o blanhigion ac anifeiliaid, mae mwy na 70 o rywogaethau ffwngaidd yn arddangos bioymoleuedd.

Nodweddion unigryw:

  • Mae rhai rhywogaethau'n tyfu fel burumau ungellog sy'n atgenhedlu trwy egin neu ymholltiad. Gall ffyngau dwyffurf newid rhwng y cyfnod burum a'r cyfnod hyffaidd mewn ymateb i amodau amgylcheddol.[18]
  • Mae'r cellfur ffwngaidd wedi'i wneud o gymhlyg chitin-glwcan ; tra bod glwcanau hefyd i'w cael mewn planhigion a chitin yn allsgerbwd arthropodau;[19] ffyngau, fodd bynnag, yw'r unig organebau sy'n cyfuno'r ddau foleciwl adeileddol hyn yn eu cellfur. Yn wahanol i blanhigion ac öomysetau, nid yw cellfuriau ffwngaidd yn cynnwys seliwlos.[20]
 
Omphalotus nidiformis, madarchen fioymoleuol

Nid oes gan y rhan fwyaf o ffyngau system effeithlon ar gyfer cludo dŵr a maetholion yn bell, fel y sylem a ffloem mewn llawer o blanhigion. Er mwyn goresgyn y cyfyngiad hwn, mae rhai ffyngau, megis Armillaria, yn ffurfio rhisomorffau, sy'n debyg ac yn cyflawni swyddogaethau tebyg i wreiddiau planhigion. Fel ewcaryotau, mae gan ffyngau lwybr biosynthetig ar gyfer cynhyrchu terpenau sy'n defnyddio asid mefalonig a pyroffosffad fel blociau adeiladu cemegol. Mae gan blanhigion a rhai organebau eraill lwybr biosynthesis terpenaidd ychwanegol yn eu cloroplastau, strwythur nad oes gan ffyngau nac anifeiliaid chwaith. Mae ffyngau'n cynhyrchu sawl metabolyn eilaidd sy'n debyg neu'n union yr un fath (o ran strwythur) i'r rhai a wneir gan blanhigion.[21]

Amrywiaeth

golygu
 
Ffyngau ysgwydd ar fonyn coeden

Mae gan ffyngau ddosbarthiad byd-eang, ac maent yn tyfu mewn ystod eang o gynefinoedd, gan gynnwys amgylcheddau eithafol megis anialwch neu ardaloedd â chrynodiadau halen uchel neu ymbelydredd ïoneiddio, yn ogystal ag mewn gwaddodion moroedd dwfn.[22] Yn ystod teithiau i'r gofod goroesodd rhai ymbelydreddau UV a chosmig dwys iawn. Mae'r rhan fwyaf yn tyfu mewn amgylcheddau daearol, er bod sawl rhywogaeth yn byw yn rhannol neu'n gyfan gwbl mewn cynefinoedd dyfrol, fel y ffyngau chytrid Batrachochytrium dendrobatidis a B. salamandrivorans, parasitiaid (arfilod) sydd wedi bod yn gyfrifol am ddirywiad byd-eang mewn poblogaethau o amffibiaid. Mae'r organebau hyn yn treulio rhan o'u cylch bywyd fel sŵo-sbôr symudol, gan eu galluogi i yrru eu hunain trwy ddŵr a mynd i mewn i'w gwesteiwr amffibaidd.[23] Mae enghreifftiau eraill o ffyngau dyfrol yn cynnwys y rhai sy'n byw mewn ardaloedd hydrothermol o'r cefnfor.[24]

Mycoleg

golygu
 
Ym 1729, cyhoeddodd Pier Antonio Micheli ddisgrifiadau o ffyngau am y tro cyntaf.

Mycoleg yw'r gangen o fioleg sy'n ymwneud ag astudiaeth systematig o ffyngau, gan gynnwys eu priodweddau genetig a biocemegol, eu tacsonomeg, a'u defnydd i fodau dynol fel ffynhonnell o feddyginiaeth, bwyd, a sylweddau seicotropig a ddefnyddir at ddibenion crefyddol, yn ogystal â'u peryglon., megis gwenwyno neu haint. Mae cysylltiad agos rhwng maes ffytopatholeg, yr astudiaeth o glefydau planhigion, oherwydd bod llawer o bathogenau planhigion yn ffyngau.[25]

Mae'r defnydd o ffyngau gan bobl yn dyddio'n ôl i'r cyfnod cynhanes; roedd Ötzi'r Dyn Rhew, dyn Neolithig 5,300 oed a ddarganfuwyd wedi rhewi yn Alpau'r Awstria, yn cario dwy rywogaeth o bolyporau (ysgwydd, cyfrwy) a allai fod wedi cael eu defnyddio fel golosged (Fomes fomentarius), neu at ddibenion meddygol (Piptoporus betulinus.).[26] Mae pobloedd hynafol wedi defnyddio ffyngau fel ffynonellau bwyd am filoedd o flynyddoedd, wrth baratoi bara lefain a sudd wedi'i eplesu. Mae rhai o'r cofnodion ysgrifenedig hynaf yn cynnwys cyfeiriadau at ddinistrio cnydau a achoswyd yn ôl pob tebyg gan ffyngau pathogenig.[27]

Hanes

golygu

Mae mycoleg yn wyddoniaeth gymharol newydd a ddaeth yn systematig ar ôl datblygiad y microsgop yn yr 17g. Er y gwelwyd sborau ffwngaidd am y tro cyntaf gan Giambattista della Porta ym 1588, ystyrir mai'r gwaith arloesol yn natblygiad mycoleg yw cyhoeddi gwaith 1729 Pier Antonio Micheli sef Nova plantarum genera.[28] Sylwodd Micheli nid yn unig ar sborau ond dangosodd hefyd y gallent, o dan yr amodau priodol, gael eu hysgogi i dyfu i'r un rhywogaeth o ffyngau y maent yn tarddu ohonynt.[29] Gan ehangu'r defnydd o'r system ddeuol o enwi a gyflwynwyd gan Carl Linnaeus yn ei Species plantarum yn 1753, sefydlodd yr Iseldirwr Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) y dosbarthiad cyntaf o fadarch gyda'r fath sgil fel ei fod yn cael ei ystyried yn sylfaenydd mycoleg fodern.

Yn ddiweddarach, ymhelaethodd Elias Magnus Fries (1794–1878) ddosbarthiad y ffyngau, gan ddefnyddio lliw sborau a nodweddion microsgopig, dulliau a ddefnyddir hyd heddiw gan dacsonomegwyr. Ymhlith y cyfranwyr cynnar nodedig eraill i fycoleg yn yr 17eg – 19g a dechrau’r 20g mae Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, y brodyr Louis René a Charles Tulasne, Arthur HR Buller, Curtis G. Lloyd, a Pier Andrea Saccardo. Yn yr 20fed a'r 21g, mae datblygiadau mewn biocemeg, geneteg, bioleg foleciwlaidd, biotechnoleg, dilyniannu DNA a dadansoddi ffylogenetig wedi rhoi mewnwelediadau newydd i berthnasoedd ffwngaidd a bioamrywiaeth, ac wedi herio grwpiau traddodiadol sy'n seiliedig ar forffoleg mewn tacsonomeg ffwngaidd.[30]

Morffoleg

golygu

Adeileddau microsgopig

golygu
 
Unigyn amgylcheddol o Penicillium

Mae'r rhan fwyaf o ffyngau'n tyfu fel hyffâu sy'n adeileddau edafaidd silindrig 2–10 µm mewn diamedr a hyd at sawl centimetr o hyd. Mae hyffâu yn tyfu o du blaen y tyfiant (yr apigau); mae hyffâu newydd yn cael ei ffurfio fel arfer wrth i egin newydd ddod i'r amlwg ar hyd yr hyffâu presennol trwy broses a elwir yn ganghennu, neu weithiau dau hyffa cyfochrog. Mae hyffâu weithiau hefyd yn asio pan fyddant yn dod i gysylltiad, proses a elwir yn ymasiad hyffol (neu anastomosis). Mae'r prosesau twf yma'n arwain at ddatblygiad myseliwm, rhwydwaith rhyng-gysylltiedig o hyffâu.[18] Gall hyffâu fod naill ai'n septol neu'n senosytig. Rhennir hyffâu septol yn adrannau wedi'u gwahanu gan groesfuriau (cellfuriau mewnol, a elwir yn septymau, sy'n cael eu ffurfio ar ongl sgwâr i'r cellfur sy'n rhoi ei siâp i'r hyffa), gyda phob adran yn cynnwys un neu fwy o gnewyll; nid yw hyffâu senosytig yn cael eu rhannu.[31] Mae gan septymau mandyllau sy'n caniatáu i cytoplasm, organynnau ac weithiau cnewyll basio trwodd; e.e. y septwm dolipore mewn ffyngau o'r ffylwm Basidiomycota.[32] Mae hyffâu senosytig yn eu hanfod yn uwchgelloedd amlgnewyllol.

Mae llawer o rywogaethau wedi datblygu adeileddau hyffol arbenigol er mwyn cymeryd y maetholion o westeion byw; mae enghreifftiau'n cynnwys haustoria mewn rhywogaethau planhigion-parasitig o'r rhan fwyaf o ffyla ffwngaidd, ac arbuscules sawl ffwng mycorhisol, sy'n treiddio i mewn i'r celloedd lletyol i fwyta maetholion.

Adeileddau macrosgopig

golygu
 
Ffwng melog tywyll, Armillaria solidipes

Gall myselia ffyngaidd ddod yn weladwy i'r llygad noeth, er enghraifft, ar wahanol arwynebau a swbstradau, megis waliau llaith a bwyd wedi'i ddifetha, lle cant eu galw'n llwydni. Cyfeirir at myselia a dyfir ar gyfryngau meithrin yr agar solet mewn dysglau Petri mewn labordy fel cytrefi, fel arfer. Gall y cytrefi hyn arddangos siapiau twf a lliwiau (oherwydd sborau neu bigmentiad) y gellir eu defnyddio fel nodweddion diagnostig wrth adnabod rhywogaethau neu grwpiau.[33] Gall rhai ffwng unigol gyrraedd maint ac oedran rhyfeddol fel yn achos cytref glonaidd o Armillaria solidipes, sy'n ymestyn dros ardal o fwy na 900 ha (3.5 milltir sgwâr), gydag amcangyfrif oedran o bron i 9,000 blynyddoedd.

Twf a ffisioleg

golygu
 
Twf llwydni yn gorchuddio eirinen wlanog bwdr. Cymerwyd y fframiau tua 12 awr ar wahân dros gyfnod o chwe diwrnod.

Mae twf ffyngau fel hyffa ar neu mewn swbstradau solet neu fel celloedd sengl mewn amgylcheddau dyfrol yn cael ei addasu ar gyfer echdynnu maetholion yn effeithlon, oherwydd bod gan y ffurfiau hyn gymarebau arwynebedd i gyfaint uchel. Mae hyffa wedi'u haddasu'n benodol ar gyfer twf ar arwynebau solet, ac i oresgyn swbstradau a meinweoedd. Mae llawer o bathogenau planhigion, gan gynnwys Magnaporthe grisea, yn ffurfio adeiledd o'r enw apresoriwm a ddatblygwyd i dyllu meinweoedd planhigion. Gall y pwysau sy'n cael ei wthio gan yr apresoriwm, wedi'i gyfeirio yn erbyn epidermis y planhigyn, fod yn fwy na 8 megapascal (1,200 psi) . Mae'r ffwng ffilamentaidd Paecilomyces lilacinus yn defnyddio strwythur tebyg i dreiddio i wyau nematodau.

Mae'r ffyngau yn cael eu hystyried yn draddodiadol yn heterotroffau, organebau sy'n dibynnu'n gyfan gwbl ar garbon a sefydlogir gan organebau eraill ar gyfer metabolaeth. Mae ffyngau wedi datblygu lefel uchel o amlbwrpasedd metabolaidd sy'n caniatáu iddynt ddefnyddio ystod amrywiol o swbstradau organig ar gyfer twf, gan gynnwys cyfansoddion syml fel nitrad, amonia, asetad, neu ethanol. Mewn rhai rhywogaethau gall y pigment melanin chwarae rhan mewn echdynnu egni o belydriad ïoneiddio, megis pelydriad gama. Mae'r math hwn o dwf "radiotropig" wedi'i ddisgrifio ar gyfer ychydig o rywogaethau yn unig, mae'r effeithiau ar gyfraddau twf yn fach, ac nid yw'r prosesau bioffisegol a biocemegol sylfaenol yn hysbys iawn. Gall y broses hon fod yn debyg i osodiad CO 2 trwy olau gweladwy, ond yn hytrach mae'n defnyddio ymbelydredd ïoneiddio fel ffynhonnell egni.

Atgynhyrchu

golygu
 
Cyfrwy cennog, Polyporus squamosus

Mae atgenhedlu ffwngaidd yn gymhleth, gan adlewyrchu'r gwahaniaethau mewn ffyrdd o fyw a chyfansoddiad genetig o fewn y deyrnas amrywiol hon o organebau.[34] Amcangyfrifir bod traean o'r holl ffyngau'n atgenhedlu gan ddefnyddio mwy nag un dull o luosogi; er enghraifft, gall atgenhedlu ddigwydd mewn dau gam sydd wedi'u gwahaniaethu'n dda o fewn cylch bywyd y rhywogaeth, y teleomorff (atgenhedlu rhywiol) a'r anamorff (atgenhedlu anrhywiol).[35] Mae amodau amgylcheddol yn sbarduno cyflyrau datblygiadol a bennir yn enetig sy'n arwain at greu strwythurau arbenigol ar gyfer atgenhedlu rhywiol neu anrhywiol. Mae'r adeileddau hyn yn cynorthwyo atgenhedlu trwy wasgaru sborau neu ragolygon sy'n cynnwys sborau yn effeithlon.

Atgenhedlu anrhywiol

golygu

Mae atgenhedlu anrhywiol yn digwydd drwy sborau llystyfol (conidia) neu drwy ymrannu myseliol. Mae'r ymrannu myseliol yn digwydd pan fydd myseliwm ffwngaidd yn gwahanu'n ddarnau, ac mae pob cydran yn tyfu'n fyseliwm ar wahân. Mae ymrannu myseliol a sborau llystyfol yn cynnal poblogaethau clonol sydd wedi'u haddasu i gilfach (niche) benodol, ac yn caniatáu gwasgaru cyflymach nag atgenhedlu rhywiol. Mae'r fungi imperfecti (ffyngau heb y cam perffaith, neu rywiol) neu Deuteromycota yn cynnwys yr holl rywogaethau sydd heb gylchred rhywiol gweladwy. Nid yw Deuteromycota yn gytras tacsonomig a dderbynnir ac fe'i cymerir bellach i olygu ffyngau yn unig nad oes ganddynt gam rhywiol hysbys.

Atgenhedlu rhywiol

golygu

Ceir atgenhedlu rhywiol gyda meiosis ym mhob ffyla ffwngaidd ac eithrio Glomeromycota (ond mae dadansoddiad genetig yn awgrymu meiosis yn Glomeromycota hefyd). Mae'n wahanol mewn sawl agwedd i atgenhedlu rhywiol mewn anifeiliaid neu blanhigion. Mae gwahaniaethau hefyd yn bodoli rhwng grwpiau ffwngaidd a gellir eu defnyddio i wahaniaethu rhwng rhywogaethau trwy wahaniaethau morffolegol mewn strwythurau rhywiol a strategaethau atgenhedlu. Gall arbrofion paru rhwng unigolion ffwngaidd nodi rhywogaethau ar sail cysyniadau rhywogaethau biolegol. Mae'r prif grwpiau ffwngaidd wedi'u hamlinellu i ddechrau ar sail morffoleg eu strwythurau rhywiol a'u sborau; er enghraifft, gellir defnyddio'r strwythurau sy'n cynnwys sborau, asci a basidia, i adnabod ascomycetes a basidiomycetes, yn y drefn honno. Mae ffyngau'n defnyddio dwy system baru: mae rhywogaethau heterothalaidd yn caniatáu paru rhwng unigolion o'r math paru arall yn unig, tra bod rhywogaethau homothalaidd yn gallu paru, ac atgenhedlu'n rhywiol, ag unrhyw unigolyn arall neu ei hun.

Mae gan y rhan fwyaf o ffyngau gam haploid a diploid yn eu cylchoedd bywyd. Wrth atgynhyrchu ffyngau'n rhywiol, gall unigolion cydnaws gyfuno trwy asio eu hyffa i mewn i rwydwaith rhyng-gysylltiedig; mae angen y broses hon, anastomosis, ar gyfer cychwyn y cylch rhywiol. Mae llawer o ascomycetes a basidiomycetes yn mynd trwy gyfnod dicaryotig, lle nad yw'r cnewyllyn a etifeddwyd gan y ddau riant yn cyfuno yn syth ar ôl ymasiad celloedd, ond yn parhau i fod ar wahân yn y celloedd hyffol.[36]

Gwasgaru sborau

golygu

Mae sborau'r rhan fwyaf o ffyngau yr ymchwiliwyd iddynt yn cael eu cludo gan y gwynt.[37][38] Mae rhywogaethau o'r fath yn aml yn cynhyrchu sborau sych neu hydroffobig nad ydynt yn amsugno dŵr ond sy'n cael eu gwasgaru'n hawdd gan ddiferion glaw, er enghraifft.[37][39][40] Mewn rhywogaethau eraill, mae sborau anrhywiol a rhywiol neu sborangiosborau yn aml yn cael eu gwasgaru trwy alldaflu gorfodol o'u strwythurau atgenhedlu. Mae'r alldafliad hwn yn sicrhau bod y sborau'n gadael y strwythurau atgenhedlu yn ogystal â theithio drwy'r aer dros gryn bellter.

 
Nyth aderyn y dom, Cyathus stercoreus

Mae mecanweithiau mecanyddol a ffisiolegol arbenigol, yn ogystal â strwythurau arwyneb sborau (fel hydroffobinau), yn gwneud alldaflu sborau yn bur effeithlon. Er enghraifft, mae strwythur y celloedd sy'n cynnal sborau mewn rhai rhywogaethau ascomycet yn golygu bod y cronni sylweddau sy'n effeithio ar gyfaint celloedd a chydbwysedd hylif yn galluogi gollwng sborau i'r aer yn ffrwydrol. Mae gollyngiad grymus o sborau sengl o'r enw balistosborau yn golygu ffurfio diferyn bach o ddŵr (diferyn Buller), sydd wrth ddod i gysylltiad â'r sbôr yn arwain at ei ryddhau gyda chyflymiad cychwynnol o fwy na 10,000. g; y canlyniad net yw bod y sbôr yn cael ei daflu allan 0.01–0.02 cm, pellter digonol iddo ddisgyn trwy'r tagellau neu'r mandyllau i'r awyr oddi tano.[41] Mae ffyngau eraill, fel y codau mwg, yn dibynnu ar fecanweithiau amgen i ryddhau sborau, megis grymoedd mecanyddol allanol. Cynhyrcha'r ffyngau hydnoid (ffwng dannedd) sborau ar dafluniadau crog, megis rhanau daneddog neu'n debyg i siap asgwrn cefn.[42] Mae ffyngau nyth yr aderyn (Nidulariaceae) yn defnyddio grym diferion dŵr yn disgyn i ryddhau'r sborau o gyrff hadol siâp cwpan. Ceir strategaeth arall yn y cingroeniaid, grŵp o ffyngau gyda lliwiau bywiog a gwynt drwg sy’n denu pryfed i wasgaru eu sborau.[43]

Esblygiad

golygu

Mewn cyferbyniad â phlanhigion ac <a href="./Anifeiliaid" rel="mw:WikiLink" data-linkid="undefined" data-cx="{&quot;userAdded&quot;:true,&quot;adapted&quot;:true}">anifeiliaid</a>, prin yw'r cofnod ffosil cynnar o ffyngau. Ymhlith y ffactorau sy'n debygol o gyfrannu at hyn mae natur cyrff hadol ffwngaidd, sef meinweoedd meddal, cigog, sy'n pydru'n hawdd a dimensiynau microsgopig y rhan fwyaf o strwythurau ffwngaidd, nad ydynt felly'n amlwg iawn. Mae'n anodd gwahaniaethu rhwng ffosiliau ffwngaidd a rhai microbau eraill, a gellir eu hadnabod yn haws pan fyddant yn debyg i ffyngau sy'n bodoli heddiw. Yn aml maent i'w gweld ar blanhigyn neu anifail ac mae'r samplau hyn fel arfer yn cael eu hastudioa'u harchwilio gyda microsgop electron.[44] Mae ymchwilwyr yn astudio ffosiliau trwy hydoddi'r matrics amgylchynol ag asid ac yna defnyddio microsgop electron ysgafn neu sgan i archwilio manylion yr arwyneb.[45]

 
Prototacsites milwaukeensis (Penhallow, 1908) - ffwng Defonaidd Canol o Wisconsin

Mae'r ffosilau cynharaf sydd â nodweddion y ffyngau'n dyddio o'r cyfnod Paleoproterosöig, tua 2,400 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP); roedd gan yr organebau amlgellog hyn adeileddau ffilamentaidd a oedd yn medru anastomosis.[46] Amcangyfrifa astudiaethau eraill (2009) fod dyfodiad organebau ffwngaidd tua 760-1060 miliwn CP ar sail cymariaethau o gyfradd esblygiad mewn grwpiau perthynol agos. Am lawer o'r Oes Paleosöig (542-251 miliwn CP), mae'n ymddangos bod y ffyngau yn ddyfrol ac yn cynnwys organebau tebyg i'r cytridau sy'n bodoli oherwydd bod ganddynt sborau â fflangell. Roedd yr addasiad esblygiadol o ffordd o fyw dyfrol i fywyd daearol yn golygu bod angen arallgyfeirio strategaethau ecolegol ar gyfer cael maetholion drwy arfilod, saprobiaeth, a datblygu perthnasoedd cydfuddiannol megis mycorhisa a chenhedlu.[47] Mae astudiaethau'n awgrymu mai saprobiaeth oedd cyflwr ecolegol hynafiadol yr Ascomycota, a bod digwyddiadau cenau (lichenization events) annibynnol wedi digwydd sawl gwaith.

Ychydig amser ar ôl y digwyddiad difodiant Permaidd-Triasig (251.4 miliwn CP), sef pigyn ffwngaidd (y tybiwyd yn wreiddiol ei fod yn doreth anhygoel o sborau ffwngaidd mewn gwaddodion) a ffurfiwyd, sy'n awgrymu mai ffyngau oedd y prif ffurf bywyd ar yr adeg hon, gan gynrychioli bron i 100% o'r cofnod ffosil a oedd ar gael ar gyfer y cyfnod hwn. Fodd bynnag, mae'n anodd asesu cyfran gymharol y sborau ffwngaidd o'i gymharu â sborau a ffurfiwyd gan rywogaethau algaidd, ni ymddangosodd y pigyn ledled y byd, ac mewn llawer o leoedd ni ddisgynnodd ar y ffin Permaidd-Triasig. Tipyn o ddirgelwch, felly!

Chwe deg pum miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn union ar ôl y difodiant Cretasaidd-Paleogene a laddodd y rhan fwyaf o ddeinosoriaid, bu cynnydd dramatig yn y dystiolaeth o ffyngau; mae'n debyg bod marwolaeth y rhan fwyaf o rywogaethau planhigion ac anifeiliaid wedi arwain at ffyngau'n llewyrchu ar "domen compost enfawr" y blaned.[48]

Er eu bod yn cael eu cynnwys yn gyffredin mewn cwricwla botaneg a gwerslyfrau, mae ffyngau yn perthyn yn agosach i anifeiliaid nag i blanhigion ac yn cael eu gosod gyda'r anifeiliaid yn y grŵp monoffyletig opisthokonts. Mae dadansoddiadau gan ddefnyddio ffylogen moleciwlaidd yn cefnogi tarddiad monoffyletig o ffyngau. Mae tacsonomeg ffyngau yn newid o ddydd i ddydd, yn enwedig oherwydd ymchwil yn seiliedig ar gymaru DNA. Mae'r dadansoddiadau ffylogenetig cyfredol hyn yn aml yn gwrthdroi dosbarthiadau sy'n seiliedig ar ddulliau hŷn ac weithiau'n llai gwahaniaethol yn seiliedig ar nodweddion morffolegol a chysyniadau rhywogaethau biolegol a gafwyd o baru arbrofol.

Nid oes system unigryw, safonol a dderbynnir yn gyffredinol ar y lefelau tacsonomig uwch a cheir newid enwau yn aml ar bob lefel. Ceisia'r ymchwilwyr sefydlu ac annog y defnydd o drefn enwau unedig a mwy cyson. Hyd at newidiadau cymharol ddiweddar (2012) i’r Cod Enwebu Rhyngwladol ar gyfer algâu, ffyngau a phlanhigion, gallai fod gan rywogaethau ffwngaidd hefyd enwau gwyddonol lluosog yn dibynnu ar eu cylch bywyd a’r modd (rhywiol neu anrhywiol) o atgenhedlu. Mae gwefannau fel yr Index Fungorum a MycoBank yn gadwrfeydd o enwau a gydnabyddir yn swyddogol ac yn rhestru enwau cyfredol rhywogaethau ffwngaidd (gyda chroesgyfeiriadau at gyfystyron hŷn).

Mae dosbarthiad 2007 o Ffyngau'r Deyrnas yn ganlyniad i ymdrech ymchwil gydweithredol ar raddfa fawr sy'n cynnwys dwsinau o fycolegwyr a gwyddonwyr eraill yn gweithio ar dacsonomeg ffwngaidd. Mae'n cydnabod saith ffyla, y mae dau ohonynt - yr Ascomycota a'r Basidiomycota - wedi'u cynnwys o fewn cangen sy'n cynrychioli'r is-deyrnas Dikarya, y grŵp mwyaf cyfoethog a chyfarwydd o rywogaethau, gan gynnwys yr holl fadarch, y rhan fwyaf o lwydni sy'n byw ar fwyd pydredig, y rhan fwyaf o ffyngau pathogenig planhigion, a'r burum hynny sy'n creu cwrw, gwin, a bara. Mae'r cladogram sy'n cyd-fynd ag ef yn darlunio'r tacsa ffwngaidd mawr a'u perthynas ag organebau opisthocont ac unicont, yn seiliedig ar waith Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" a Tedersoo et al. 2018.[49] Nid yw hyd y canghennau'n gymesur â phellteroedd esblygiadol. xxx    

Ecoleg

golygu

Er eu bod yn aml yn anamlwg, mae ffyngau i'w cael ym mhob amgylchedd ar y Ddaear ac yn chwarae rhan bwysig iawn yn y rhan fwyaf o ecosystemau. Ynghyd â bacteria, ffyngau yw'r prif ddadelfenyddion yn y rhan fwyaf o ecosystemau daearol (a rhai dyfrol), ac felly maent yn chwarae rhan hanfodol mewn cylchoedd biogeocemegol ac mewn llawer o weoedd bwyd. Fel dadelfenyddion, maent yn chwarae rhan hanfodol mewn ailgylchu maetholion, yn enwedig saprotroffau'r a symbiontau, gan ddiraddio mater organig i foleciwlau anorganig, a all wedyn ail-ymuno â llwybrau metabolaidd anabolig mewn planhigion neu organebau eraill.

Symbiosis

golygu

Mae gan lawer o ffyngau berthynas symbiotig bwysig ag organebau o'r mwyafrif o deyrnasoedd onid pob ohonynt.[50] Gall y rhyngweithiadau hyn fod yn gydymddibynnol neu'n elyniaethus o ran natur, neu nid ydynt o unrhyw fudd amlwg nac o anfantais i'r lletywr yn achos ffyngau cydfwytaol.[51][52]

Gyda phlanhigion

golygu

Ceir symbiosis mycorhisol rhwng planhigion a ffyngau, sy'n un o'r cysylltiadau planhigion-ffwng mwyaf adnabyddus ac mae'n bwysig iawn ar gyfer twf planhigion a dyfalbarhad mewn llawer o ecosystemau; mae dros 90% o'r holl rywogaethau o blanhigion yn ymwneud â pherthnasoedd mycorhisol â ffyngau ac maent yn dibynnu ar y berthynas hon i oroesi.

 
Y ffilamentau tywyll yw hyffâu o'r ffwng endoffytig Epichloë coenophiala yn y gwagleoedd rhyng-gellol o feinwe gweiniau dail y peiswellt tal

Mae'r symbiosis mycorhisol yn hynafol, yn dyddio'n ôl i o leiaf 400 miliwn o flynyddoedd CP. Mae'n aml yn cynyddu cymeriant y planhigyn o gyfansoddion anorganig, fel nitrad a ffosffad o briddoedd â chrynodiadau isel o'r maetholion planhigion allweddol hyn. Gall y partneriaid ffwngaidd hefyd gyfryngu trosglwyddo carbohydradau a maetholion eraill o blanhigyn i blanhigyn.[53] Gelwir cymunedau mycorhisol o'r fath yn "rhwydweithiau mycorhisol cyffredin". [54] Achos arbennig o mycorhisa yw myco-heterotroffi, lle mae'r planhigyn yn parasiteiddio'r ffwng, gan gael ei holl faetholion o'i symbiont ffwngaidd. Mae rhai rhywogaethau ffwngaidd yn byw yn y meinweoedd y tu mewn i wreiddiau, coesynnau a dail, ac os felly fe'u gelwir yn endoffytau. Yn debyg i mycorhisa, gall meithrinfa endoffytig o ffyngau fod o fudd i'r ddau symbiont; er enghraifft, mae endoffytau glaswellt yn cyfrannu at eu hymwrthedd cynyddol i lysysyddion a phwysau amgylcheddol eraill ac yn derbyn bwyd a lloches rhag y planhigyn yn gyfnewid.

Gydag algâu a syanobacteria

golygu
 
Llabed yr ysgyfaint (Lobaria pulmonaria), symbiosis o rywogaethau ffwngaidd, algaidd a syanobacterol

Mae cennau yn berthynas symbiotig rhwng ffyngau ac algâu ffotosynthetig neu syanobacteria. Cyfeirir at y cymar ffotosynthetig yn y berthynas mewn cenneg fel ‘ffotobiont’. Mae rhan ffwngaidd y berthynas yn cynnwys yn bennaf rywogaethau amrywiol o ascomysetau ac ychydig o fasidiomysetau. Mae cennau i'w cael ym mhob ecosystem ar bob cyfandir ac yn chwarae rhan allweddol mewn ffurfio pridd a chychwyn olyniaeth fiolegol, ac maent yn amlwg mewn rhai amgylcheddau eithafol, gan gynnwys rhanbarthau pegynol neu alpaidd ac anialwch lletgras.[55] Gallant dyfu ar arwynebau digroeso, gan gynnwys pridd moel, creigiau, rhisgl coed, pren, cregyn, crachod y môr a dail. Fel mycorhisa, mae'r ffotobiont yn darparu siwgrau a charbohydradau eraill trwy ffotosynthesis i'r ffwng, tra bod y ffwng yn darparu mwynau a dŵr i'r ffotobiont. Mae swyddogaethau'r ddwy organeb symbiotig wedi'u cydblethu mor agos fel eu bod yn gweithredu bron fel un organeb; yn y rhan fwyaf o achosion mae'r organeb sy'n deillio o hyn yn wahanol iawn i'r cydrannau unigol.[56] Mae cennu yn ddull maeth cyffredin ar gyfer ffyngau; mae tua 27% o'r ffyngau hysbys—mwy na 19,400 o rywogaethau—yn mynd yn gennog. Ymhlith y nodweddion sy'n gyffredin i'r rhan fwyaf o gennau mae cael carbon organig trwy ffotosynthesis, tyfiant araf, maint bach, oes hir, strwythurau atgenhedlu llystyfiant hirhoedlog (tymhorol), maethiad mwynau a geir yn bennaf o ffynonellau yn yr awyr.[57]

 

Llenyddiaeth yn y ffynhonnell

golygu

 

  • Ainsworth GC (1976). Introduction to the History of Mycology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-11295-6.
  • Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Introductory Mycology. John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-52229-4.
  • Deacon J (2005). Fungal Biology. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN 978-1-4051-3066-0.
  • Hall IR (2003). Edible and Poisonous Mushrooms of the World. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 978-0-88192-586-9.
  • Hanson JR (2008). The Chemistry of Fungi. Royal Society of Chemistry. ISBN 978-0-85404-136-7.
  • Jennings DH, Lysek G (1996). Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1-85996-150-6.
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi (arg. 10th). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Taylor EL, Taylor TN (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-651589-0.

Llyfryddiaeth

golygu


Cyfeiriadau

golygu
  1. ↑ Y dosbarthiad a ddefnyddir yma yw'r un a gyflwynwyd yn 2007 gan Hibbett et al.
  2. ↑ "Stop neglecting fungi". Nature Microbiology 2 (8): 17120. 25 July 2017. doi:10.1038/nmicrobiol.2017.120. PMID 28741610.
  3. ↑ 3.0 3.1 Ainsworth, p. 2.
  4. ↑ Alexopoulos et al., p. 1.
  5. ↑ Persoon, Christiaan Hendrik (1796). Observationes Mycologicae (yn Lladin). Part 1. Leipzig, (Germany): Peter Philipp Wolf. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2013-12-19. Cyrchwyd 30 March 2019.
  6. ↑ Greville, Robert Kaye (1824). Scottish Cryptogamie Flora: Or Coloured Figures and Descriptions of Cryptogamic Plants, Belonging Chiefly to the Order Fungi. 2. Edinburgh, Scotland: Maclachland and Stewart. t. 65.
  7. ↑ Smith, James Edward (1836). Hooker, William Jackson; Berkeley, Miles Joseph (gol.). The English Flora of Sir James Edward Smith. 5, part II: "Class XXIV. Cryptogamia". London, England: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. t. 7.
  8. ↑  mycoleg. Geiriadur Prifysgol Cymru. Adalwyd ar 15 Awst 2022.
  9. ↑ "LIAS Glossary". Archifwyd o'r gwreiddiol ar 11 December 2013. Cyrchwyd 14 August 2013.
  10. ↑ "IUCN SSC acceptance of Fauna Flora Funga" (PDF). Fungal Conservation Committee, IUCN SSC. 2021. Archifwyd o'r gwreiddiol (PDF) ar 2021-11-11. Cyrchwyd 2022-06-03. The IUCN Species Survival Commission calls for the due recognition of fungi as major components of biodiversity in legislation and policy. It fully endorses the Fauna Flora Funga Initiative and asks that the phrases animals and plants and fauna and flora be replaced with animals, fungi, and plants and fauna, flora, and funga.
  11. ↑ Deacon, p. 4.
  12. ↑ 12.0 12.1 Deacon, pp. 128–129.
  13. ↑ Alexopoulos et al., pp. 28–33.
  14. ↑ Alexopoulos et al., pp. 31–32.
  15. ↑ Deacon, p. 58.
  16. ↑ Alexopoulos et al., pp. 27–28.
  17. ↑ Alexopoulos et al., p. 685.
  18. ↑ 18.0 18.1 18.2 Alexopoulos et al., p. 30.
  19. ↑ Alexopoulos et al., pp. 32–33.
  20. ↑ Alexopoulos et al., p. 33.
  21. ↑ "Fungal secondary metabolism - from biochemistry to genomics". Nature Reviews. Microbiology 3 (12): 937–47. December 2005. doi:10.1038/nrmicro1286. PMID 16322742.
  22. ↑ "Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii". Fungal Genetics and Biology 45 (6): 994–1007. June 2008. doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID 18343697.
  23. ↑ Fisher, Matthew C.; Garner, Trenton W. J. (2020). "Chytrid fungi and global amphibian declines". Nature Reviews Microbiology 18 (6): 332–343. doi:10.1038/s41579-020-0335-x. PMID 32099078. https://discovery.ucl.ac.uk/id/eprint/10092667/.
  24. ↑ Vargas-Gastélum, Lluvia; Riquelme, Meritxell (2020). "The mycobiota of the deep sea: What omics can offer". Life. Cyf. 10 rhif. 11. t. 292. doi:10.3390/life10110292. PMC 7699357 Check |pmc= value (help). PMID 33228036 Check |pmid= value (help).
  25. ↑ According to one 2001 estimate, some 10,000 fungal diseases are known. Struck C (2006). "Infection strategies of plant parasitic fungi". In Cooke BM, Jones DG, Kaye B (gol.). The Epidemiology of Plant Diseases. Berlin, Germany: Springer. t. 117. ISBN 978-1-4020-4580-6.
  26. ↑ "The Iceman's fungi". Mycological Research 102 (10): 1153–1162. 1998. doi:10.1017/S0953756298006546. https://archive.org/details/sim_fungal-biology_mycological-research_1998-10_102_10/page/n2.
  27. ↑ Ainsworth, p. 1.
  28. ↑ Alexopoulos et al., pp. 1–2.
  29. ↑ Ainsworth, p. 18.
  30. ↑ "Pandora's mycological box: molecular sequences vs. morphology in understanding fungal relationships and biodiversity". Revista Iberoamericana de Micología 23 (3): 127–33. September 2006. doi:10.1016/S1130-1406(06)70031-6. PMID 17196017.
  31. ↑ Deacon, p. 51.
  32. ↑ Deacon, p. 57.
  33. ↑ Hanson, pp. 127–141.
  34. ↑ Alexopoulos et al., pp. 48–56.
  35. ↑ Kirk et al., p. 633.
  36. ↑ Jennings and Lysek, pp. 107–114.
  37. ↑ 37.0 37.1 "Spore Dispersal in Fungi". botany.hawaii.edu. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 17 November 2011. Cyrchwyd 2018-12-28.
  38. ↑ "Dispersal". herbarium.usu.edu (yn Saesneg). Archifwyd o'r gwreiddiol ar 28 December 2018. Cyrchwyd 2018-12-28.
  39. ↑ Hassett, Maribeth O.; Fischer, Mark W. F.; Money, Nicholas P. (28 October 2015). "Mushrooms as Rainmakers: How Spores Act as Nuclei for Raindrops" (yn en). PLOS ONE 10 (10): e0140407. Bibcode 2015PLoSO..1040407H. doi:10.1371/journal.pone.0140407. ISSN 1932-6203. PMC 4624964. PMID 26509436. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4624964.
  40. ↑ Kim, Seungho; Park, Hyunggon; Gruszewski, Hope A.; Schmale, David G.; Jung, Sunghwan (12 March 2019). "Vortex-induced dispersal of a plant pathogen by raindrop impact" (yn en). Proceedings of the National Academy of Sciences 116 (11): 4917–4922. Bibcode 2019PNAS..116.4917K. doi:10.1073/pnas.1820318116. ISSN 0027-8424. PMC 6421443. PMID 30804195. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6421443.
  41. ↑ Kirk et al., p. 495.
  42. ↑ "Stipitate hydnoid fungi, Hampshire Biodiversity Partnership" (PDF). Archifwyd o'r gwreiddiol (PDF) ar 4 March 2016. Cyrchwyd 13 November 2019.
  43. ↑ Alexopoulos et al., p. 545.
  44. ↑ Taylor and Taylor, p. 19.
  45. ↑ Taylor and Taylor, pp. 7–12.
  46. ↑ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24 April 2017). "Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt". Nature Ecology & Evolution 1 (6): 0141. doi:10.1038/s41559-017-0141. PMID 28812648. https://escholarship.org/uc/item/4883d4qh. Adalwyd 15 July 2019.
  47. ↑ Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.
  48. ↑ Casadevall, Arturo; Heitman, Joseph (16 August 2012). "Fungi and the Rise of Mammals". PLOS Pathogens 8 (8): e1002808. doi:10.1371/journal.ppat.1002808. PMC 3420938. PMID 22916007. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3420938. "That ecological calamity was accompanied by massive deforestation, an event followed by a fungal bloom, as the earth became a massive compost."
  49. ↑ Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin et al. (22 February 2018). "High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses". Fungal Diversity 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.
  50. ↑ "Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant friends in the rhizosphere". Trends in Microbiology 5 (12): 496–501. December 1997. doi:10.1016/S0966-842X(97)01154-2. PMID 9447662. https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_1997-12_5_12/page/496.
  51. ↑ "From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of Candida albicans". Current Opinion in Microbiology 7 (4): 336–41. August 2004. doi:10.1016/j.mib.2004.06.003. PMID 15288621.
  52. ↑ "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Current Opinion in Plant Biology 9 (4): 364–70. August 2006. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732.
  53. ↑ Heijden, Marcel G. A. van der (2016-04-15). "Underground networking" (yn en). Science 352 (6283): 290–291. Bibcode 2016Sci...352..290H. doi:10.1126/science.aaf4694. ISSN 0036-8075. PMID 27081054.
  54. ↑ Yong, Ed (2016-04-14). "Trees Have Their Own Internet". The Atlantic (yn Saesneg). Archifwyd o'r gwreiddiol ar 28 March 2019. Cyrchwyd 2019-03-09.
  55. ↑ Deacon, p. 267.
  56. ↑ Kirk et al., p. 378.
  57. ↑ Deacon, pp. 267–276.

Dolenni allanol

golygu
Wedi dod o "https://cy.wikipedia.org/w/index.php?title=Ffwng&oldid=13079413"